ΕΝΔΟΚΥΤΤΩΣΗ Η ενδοκύττωση είναι μια διαδικασία μέσω της οποίας τα κύτταρα προσλαμβάνουν ουσίες εγκολπώνοντας την πλασματική μεμβράνη. Αυτή η διαδικασία.

Παρουσίαση με θέμα: "ΕΝΔΟΚΥΤΤΩΣΗ Η ενδοκύττωση είναι μια διαδικασία μέσω της οποίας τα κύτταρα προσλαμβάνουν ουσίες εγκολπώνοντας την πλασματική μεμβράνη. Αυτή η διαδικασία."— Μεταγράφημα παρουσίασης:

1 ΕΝΔΟΚΥΤΤΩΣΗ Η ενδοκύττωση είναι μια διαδικασία μέσω της οποίας τα κύτταρα προσλαμβάνουν ουσίες εγκολπώνοντας την πλασματική μεμβράνη. Αυτή η διαδικασία μπορεί να εγκλωβίσει τόσο μεμβρανικό υλικό όσο και διαλυτά συστατικά. Υπάρχουν διάφορες κατηγορίες ενδοκύττωσης: Η φαγοκυττάρωση, μέσω της οποίας εγκολπώνονται μεγάλα σωματίδια και κύτταρα. Η πινοκύτταρωση, μέσω της οποίας προσλαμβάνονται ποσότητες υγρών και μορίων. Η εξειδικευμένη ενδοκυττάρωση μέσω υποδοχέων, με την οποία ενδοκυττώνονται μεμβρανικοί υποδοχείς και σχετικά με αυτούς μόρια- συνδέτες.

2 Η ενδοκύττωση πραγματοποιείται με ΚΚΚ, ο σχηματισμός των οποίων αρχίζει με συγκέντρωση κλαθρίνης σε ορισμένες θέσεις της πλασματικής μεμβράνης και εκδηλώνεται με τη δημιουργία καλυμμένων εσοχών, οι οποίες βαθμιαία εγκολπώνονται και αποκόπτονται ως ανεξάρτητα κυστίδια. Μορφολογικά, στις στατικές εικόνες της ηλεκτρονικής μικροσκοπίας, τα ΚΚΚ της ενδοκύτωσης δε διακρίνονται από αυτά που εκβλαστάνουν από το TGN.

3 Το Μερικώς Καλυμμένο Δίκτυο
Το μερικώς καλυμμένο δίκτυο (ΜΚΔ) είναι ένα διακλαδισμένο, σωληνωτό μεμβρανικό σύστημα με καλυμμένες από κλαθρίνη ακραίες εκβλαστήσεις. Μοιάζει πολύ και συνδέεται με το TGN. Φαίνεται ότι το ΜΚΔ λειτουργεί πρωταρχικά στην ενδοκυτωτική οδό. Πιθανόν μεταξύ του ΜΚΔ και του TGN συμβαίνει ανταλλαγή συστατικών που εξυπηρετούν τη μεμβρανική ανακύκλωση.

4 ΕΞΩΚΥΤΤΩΣΗ Τα εκκριτικά κυστίδια συγκεντρώνουν και αποθηκεύουν προϊόντα. Τα εκκρινόμενα προϊόντα μπορούν να είναι είτε μικρά μόρια ή πρωτεΐνες. Οι πρωτεΐνες προέρχονται από το ΕΔ. Στο Golgi, αυτές οι πρωτεΐνες συσσωρεύονται και πακετάρονται σε κυστίδια ως συσσωματώματα. 4

5 ΕΞΩΚΥΤΤΩΣΗ Ιδιοσύστατη οδός εξωκυττάρωσης- Βασική ή τακτική οδός
Λειτουργεί συνεχώς Εφοδιάζει την πλασματική μεμβράνη με καινούρια λιπίδια και πρωτεΐνες Μεταφέρει πρωτεΐνες στην κυτταρική επιφάνεια για απελευθέρωση στο εξωτερικό περιβάλλον (Έκκριση) Πρωτεΐνες που προσκολλώνται στην κυτταρική μεμβράνη και μετατρέπονται σε περιφερειακές πρωτεϊνες Πρωτεΐνες που ενσωματώνονται στο εξωκυττάριο στρώμα ή διαχέονται στο εξωκυττάριο υγρό με σκοπό τη διατροφή ή τη σηματοδότηση άλλων κυττάρων Η είσοδος σε αυτή την οδό δεν προϋποθέτει κάποια συγκεκριμένη αλληλουχία. 5

6 ΕΞΩΚΥΤΤΩΣΗ Ρυθμιζόμενη οδός εξωκυττάρωσης (regulated exocytic pathway)
Λειτουργεί μόνο στα κύτταρα που έχουν εξειδικευθεί για έκκριση Τα εξειδικευμένα εκκριτικά κύτταρα παράγουν μεγάλες ποσότητες κάποιων συγκεκριμένων προϊόντων, όπως ορμόνες, βλέννα ή πεπτικά ένζυμα που αποθηκεύονται σε εκκριτικά κυστίδια. Τα κυστίδια αυτά εκβλασταίνουν από το TGN και συσσωρεύονται κοντά στην πλασματική μεμβράνη. Ακολουθεί σύντηξη με τη μεμβράνη και απελευθέρωση του περιεχομένου στον εξωκυττάριο χώρο, μόνο όταν το κύτταρο διεγερθεί από κάποιο εξωκυττάριο σήμα (πχ. Έκκριση ορμόνης ινσουλίνης από τα κύτταρα του παγκρέατος) 6

7 ΕΞΩΚΥΤΤΩΣΗ Ρυθμιζόμενη οδός εξωκυττάρωσης (regulated exocytic pathway)
Οι πρωτεΐνες που προορίζονται για τα εκκριτικά κυστίδια διαλέγονται και συσκευάζονται στο TGN, σε ιοντικές συνθήκες (όξινο pH, υψηλή συγκέντρωση ασβεστίου). Αναγνώριση και συσκευασία σε εκκριτικά κυστίδια που αποκόπτονται από το δίκτυο Στην ιδιοσύστατη οδό εξωκυττάρωσης, οι πρωτεΐνες δε συσσωματώνονται, μεταφέρονται μέσω κυστιδίων μεταφοράς Επιλεκτική συσσωμάτωση πρωτεϊνών, 200 φορές μεγαλύτερη συγκέντρωση πρωτεΐνης απ’ ότι στον αυλό του Golgi, δίνει τη δυνατότητα απελευθέρωσης μεγάλων ποσοτήτων πρωτεΐνης 7

8 Η ινσουλίνη είναι ένα καλό παράδειγμα πρωτεΐνης αποθηκεύεται σε εκκριτικά κυστίδια μέχρι που το κύτταρο δέχεται ένα ερέθισμα για να εκκρίνει την ινσουλίνη. Η αφαίρεση της αλληλουχίας που αποκόπτεται, η αναδίπλωση καθώς και η δημιουργία των δισουφιδικών δεσμών πραγματοποιείται στο ΕΔ. Η τροποποίηση στο τελικό προϊόν πραγματοποιείται στο εκκριτικό κυστίδιο. Η επίδραση με μερκαπτοαιθανόλη, οδηγεί σε μείωση των δισουλφιδικών δεσμών και αδρανοποίηση της πρωτεϊνης. 8

9 ΕΞΩΚΥΤΤΩΣΗ

10 Η εξωκύττωση στα φυτά είναι ΠΑΝΤΑ ελεγχόμενη
Φυτικό κύτταρο: Ρυθμιζόμενη ή ιδιοσύστατη οδός εξωκυττάρωσης; Η εξωκύττωση στα φυτά είναι ΠΑΝΤΑ ελεγχόμενη Πολλά παραδείγματα (ακραία αύξηση, κυτοκίνηση, μεταφορά αυξίνης, ανοιγοκλείσιμο στομάτων) δείχνουν ότι ΠΑΝΤΑ η έκκριση είναι ελεγχόμενη χρονικά, σε διαφορετική χρονική κλίμακα και διάρκεια μεταγωγής του μηνύματος Συμμετοχή του ασβεστίου στη διαδικασία, όπως και στο ζωϊκό κύτταρο Βασικές μονάδες ρύθμισης είναι συγκεκριμένες «ανακυκλώσιμες περιοχές» (Recycling Domains) Diagram showing the routes and players for the secretion of pectin, and cell wall- synthesizing and modifying enzymes. Sang-Jin Kim, and Federica Brandizzi Plant Cell Physiol 2014;pcp.pct197 Diagram showing the routes and players for the secretion of pectin, and cell wall- synthesizing and modifying enzymes. JIM5, low-methylesterified pectin; JIM7, high-methylesterified pectin; PMEI1, inhibitor of pectin methylesterase1; CSC, cellulose synthase complex; SVC, secretory vesicle cluster; MASC, microtubule-associated CSC; red vesicles, VHA-a1/SYP61 compartment; purple vesicles, vesicles for site-directed secretion of mucilage or during TE development; blue vesicles, endosomes of low-methylesterified pectin; yellow vesicles, SVC; orange vesicles, MASC. The distinction between ‘constitutive’ and ‘regulated’ secretion is, apart from a different molecular mechanism, based on different time scales of operation – although the latter step of regulated secretion is triggered by an abrupt signal on the scale of milliseconds, ‘constitutive’ secretion is regulated on a scale of seconds and minutes. Many recently discovered examples of plant secretory pathway regulation suggest that the concept of constitutive vs regulated secretion does not fit the distinctive features of the plant secretory pathway. Thoroughly studied examples of tip growth, cytokinesis, auxin transport (including tropic responses) or stomata regulation show that plant secretion is always regulated – on different time scales, covering both slow and abrupt signal regulation of vesicle exocytosis/endocytosis, often also co-regulated by calcium, which is considered to be the major trigger for regulated exocytosis in animals. Moreover, the concept of constitutive vs regulated secretion is an oversimplification, as it considers fusion with the plasmalemma to be the most important controlling step. Thus, despite the fact that plants lack ‘secretory Rabs’sensu Fukuda (2008), we propose a perspective acknowledging that plant exocytosis is regulated, with essential control units being RDs (see above). In most plant cell types, several RDs co-exist depending on the stage of differentiation. Zarsky et al., 2009

11 Μορφές κυστιδίων που παράγονται από το TGN
Λεία μικρά κυστίδια: Μετακινούνται και συγγχωνεύονται με την πλασματική μεμβράνη Πυκνά κυστίδια: Μεγαλύτερα από τα προηγούμενα, με λεία μεμβράνη. Περιέχουν διαλυτές πρωτεΐνες , οι οποίες αποθηκεύονται στα αποταμιευτικά χυμοτόπια πρωτεϊνών Καλυμμένα με κλαθρίνη κυστίδια, και μεταφέρουν υδρολυτικά ένζυμα στα προχυμοτοπιακά διαμερίσματα, τα οποία συντήκονται με τα λυτικά χυμοτόπια

12 Μη συμβατικοί τρόποι έκκρισης στα φυτικά κύτταρα
Μη συμβατικοί τρόποι έκκρισης στα φυτικά κύτταρα Η συμβατική έκκριση πρωτεϊνών στην οδό (1). Η ενδοκύττωση στην οδό (2). Παραδείγματα μη συμβατικής έκκρισης στα φυτά περιλαμβάνουν: (3) Έκκριση μέσω πολυκυστιδιακών σωματίων (Multivesicular Bodies) (4) Σύντηξη του χυμοτοπίου με την πλασματική μεμβράνη. (5) Μη Golgi-εξαρτώμενη έκκριση κυτταροπλασματικών πρωτεϊνών, όπως είναι η διυδρογενάση της μαννιτόλης στο σέλερι (mannitol dehydrogenase (MTD)) και η φωσφοτρανσφεράση της υγρομυκίνης (HYGR) στο Arabidopsis. (6) Εκκριση μέσω οργανιδίου EXPO (Exocyst positive organelle). ER, endoplasmic reticulum; TGN, trans-Golgi network; EE, early endosome; MVB, multivesicular body; PM, plasma membrane; CW, cell wall. Conventional protein secretion and endocytosis are indicated in blue lines. Red lines indicate unconventional protein secretion. Blue points indicate cargo proteins in EXPO compartment. Pink points indicate HYGR. Green dots indicate MTD.

13

14 ΕΝΔΟΜΕΜΒΡΑΝΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ
Διαμεμβρανική ροή ΠΛΑΣΜΑΛΗΜΜΑ ΚΥΤΤΑΡΙΚΟ ΤΟΙΧΩΜΑ ΠΥΡΗΝΙΚΟΣ ΦΑΚΕΛΛΟΣ ΕΚΚΡΙΤΙΚΑ ΚΥΣΤΙΔΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΩΤΙΚΟ ΚΥΣΤΙΔΙΟ ΟΡΘΟΔΡΟΜΗ ΕΝΔΟΠΛΑΣΜΑΤΙΚΟ ΔΙΚΤΥΟ ΣΥΜΠΛΕΓΜΑ GOLGI TGN ΜΕΡΙΚΩΣ ΚΑΛΥΜΜΕΝΟ ΔΙΚΤΥΟ ΠΟΛΥΚΥΣΤΙΔΙΑΚΟ ΣΩΜΑΤΙΟ ΜΕΤΑΦΟΡΙΚΑ ΚΥΣΤΙΔΙΑ ΑΝΑΔΡΟΜΗ ΛΥΤΙΚΟ ΧΥΜΟΤΟΠΙΟ ΑΠΟΤΑΜΙΕΥΤΙΚΟ ΧΥΜΟΤΟΠΙΟ 14