Λίλα Τσάλτα και Μάνια Καλογεράκου

Παρουσίαση με θέμα: "Λίλα Τσάλτα και Μάνια Καλογεράκου"— Μεταγράφημα παρουσίασης:

1 Λίλα Τσάλτα και Μάνια Καλογεράκου
Διάλεξη 2 1.- Κύτταρα του Νευρικού Συστήματος 2. Πώς προωθούνται τα μηνύματα ΜΕΣΑ στο νευρώνα 2α - Ο νευρώνας σε ηρεμία (Δυναμικό ηρεμίας) Το δυναμικό Ηρεμίας σε βίντεο: 2β - Η Νευρική ώση (Δυναμικό Ενέργειας) Το δυναμικό Ενέργειας σε βίντεο Λίλα Τσάλτα και Μάνια Καλογεράκου

2 1α. Κύτταρα του Νευρικού Συστήματος
Οι μεγάλες ανατομικές δομές του Νευρικού Συστήματος απαρτίζονται απo εκατοντάδες εκατομμυρίων κύτταρα, που ανοίκουν σε δύο κατηγορίες: Νευρώνες και Νευρογλοία.

3 Κύτταρα του Νευρικού Συστήματος
Νευρώνες Βασικές λειτουργικές μονάδες ΝΣ Εξειδικευμένα κύτταρα για την πρόσληψη, προώθηση και μετάδoση ηλεκτρικών και χημικών σημάτων Το μέγεθος και το σχήμα τους ποικίλουν: Ο ’τυπικός νευρώνας’ των βιβλίων είναι συνήθως ένας πολύπολος κινητικός νευρώνας. Οι μεγάλες ανατομικές δομές του Νευρικού Συστήματος απαρτίζονται απo εκατοντάδες εκατομμυρίων κύτταρα, που ανοίκουν σε δύο κατηγορίες: Νευρώνες και Νευρογλοία. α. Νευρώνες Αυτές είναι οι βασικές λειτουργικές μονάδες του Νευρικού Συστήματος. Κύτταρα που ειδικεύονται στην υποδοχή (ή πρόσληψη), προώθηση και μετάδοση ηλεκτροχημικών σημάτων. Οι σχηματικές αναπαραστάσεις του νευρώνα που βλέπουμε στα βιβλία, συνήθως είναι σχήματα ενός πολύπολου κινητικού νευρώνα. Αυτό το γνωστό σχήμα δεν είναι παρά μια εκδοχή μέσα από μια μεγάλη ποικιλία σχημάτων και μεγεθών των διαφόρων τύπων νευρώνα που συναντάμε στο ΝΣ. Νευρογλοία Πολύ πολυπληθέστερα από τους νευρώνες (10:1) Μικρότερα από τους νευρώνες (1:10)

4 Κύτταρα του Νευρικού Συστήματος:
9 βασικά δομικά χαρακτηριστικά του νευρώνα Πάντως, όλοι οι νευρώνες χαρακτηρίζονται από 9 βασικά μέρη: Η νευρωνική μεμβράνη: (ΔΙΑΦ 4) 2) Το νευρωνικό σώμα, το οποίο περιέχει και τον πυρήνα, μέσα στον οποίο βρίσκεται το γενετικό υλικό του νευρώνα, το DNA. Το σώμα είναι το κέντρο της μεταβολικής δραστηριότητας του νευρώνα. 3) Οι δενδρίτες είναι σχετικά κοντές ίνες που ξεκινούν από το σώμα. Οι πολλές διακλαδώσεις τους, τους δίνουν το σχήμα δέντρου. Οι δενδρίτες είναι το βασικό υποδεκτικό πεδίο του νευρώνα, δέχονται δηλαδή μηνύματα από τις συναπτικές επαφές άλλων νευρώνων. 4) Οι νευράξονες ή νευρίτες, είναι μεμονωμένες ίνες, παχύτερες και μακρύτερες από του δενδρίτες. Τους δόθηκε το όνομα ‘αξονας’ γιατί θυμίζουν άξονα που ξεκινά από ένα πόλο του νευρώνα. Ο νευρώνας έχει κανένα ή έναν άξονα, αλλά ο ένας αυτός άξονας μπορεί να έχει πολλές διακλαδώσεις. Το μήκος του μπορεί να φθάσει ακόμη και ένα μέτρο. 5) Στο σημείο που ξεκινά ο άξονας από το σώμα, υπάρχει μια εξόγκωση που ονομάζεται εκφυτικός κώνος ή αξονικό λοφίδιο. Το σημείο αυτό είναι πολύ σημαντικό, γιατί εδώ ξεκινά το δυναμικό ενέργειας, το μήνυμα του νευρώνα. 6) Τα έλυτρα μυελίνης, που αποτελούνται από ειδικούς τύπους νευρογλοιακών κυττάρων: ολιγοδενδροκύτταρα στο κεντρικό ΝΣ, κύτταρα του Schwann στο περιφερικό ΝΣ. 7) Κόμβοι του Ranvier είναι τα μικρά κενά που υπάρχουν ανάμεσα σε επάλληλα έλυτρα μυελίνης. 8) Τα συναπτικά κομβία είναι τα τερματικά μέρη του άξονα. Αυτά απελευθερώνουν χημικές ουσίες και οι ουσίες αυτές, που λέγονται νευροδιαβιβαστές, επιτρέπουν στο νευρώνα να επικοινωνεί με άλλους νευρώνες. 9) Τέλος, οι συνάψεις είναι τα σημεία προσέγγισης μεταξύ νευρώνων, και εδώ γίνεται η επικοινωνία μεταξύ του νευρώνα και άλλων κυττάρων που μπορεί να είναι άλλοι νευρώνες ή και μυϊκές ίνες.

5 Κύτταρα του Νευρικού συστήματος:
1. Νευρωνική Μεμβράνη Το εσωτερικό του νευρώνα είναι γεμάτο από το κυτταρόπλασμα. Περικλείεται από την επιλεκτικά διαπερατή κυτταρική μεμβράνη. Η επιλεκτική διαπερατότητα εξασφαλίζεται από ειδικές πρωτεϊνες που σχηματίζουν διαύλους (πύλες) οι οποίες επιτρέπουν διέλευση μόνο σε ορισμένες χημικές ουσίες. Αυτό το χαρακτηριστικό της μεμβράνης είναι κρίσιμο για τη δραστηριότητα του νευρώνα. Η νευρωνική μεμβράνη: Η μεμβράνη αυτή είναι επιλεκτικά διαπερατή – ή ημιδιαπερατή. Η επιλεκτική διαπερατότητα εξασφαλίζεται από κάποιες ειδικές πρωτεϊνες που επιτρέπουν σε ορισμένες χημικές ουσίες να διαπεράσουν τη μεμβράνη. Αυτό το χαρακτηριστικό της μεμβράνης είναι, όπως θα δούμε, κρίσιμο για τη δραστηριότητα του νευρώνα. Το εσωτερικό του νευρώνα είναι γεμάτο από το κυτταρόπλασμα. ΠΙΣΩ ΣΤΗ ΔΙΑΦ 3

6 Κύτταρα του Νευρικού Συστήματος:
2) Νευρωνικό σώμα (ο πυρήνας περιέχει το γενετικό υλικό του νευρώνα, το DNA). Το κέντρο της μεταβολικής δραστηριότητας του νευρώνα. 3) Δενδρίτες: κοντές ίνες με πολλές διακλαδώσεις (σχήμα δέντρου). Το βασικό υποδεκτικό πεδίο του νευρώνα. 4) Νευράξονες: μεμονωμένες ίνες, παχύτερες και μακρύτερες από του δενδρίτες. Θυμίζουν ‘άξονα’ που ξεκινά από ένα πόλο του νευρώνα. Ο νευρώνας έχει 0-1 άξονα, αλλά αυτός μπορεί να έχει πολλές διακλαδώσεις. Το μήκος του μπορεί να φθάσει και ένα μέτρο. 5) Εκφυτικός κώνος (αξονικό λοφίδιο): εξόγκωση στο σημείο που ξεκινά ο άξονας από το σώμα. Το σημείο αυτό είναι πολύ σημαντικό, γιατί εδώ ξεκινά το μήνυμα του νευρώνα (δυναμικό ενέργειας). 6) Ελυτρα μυελίνης: αποτελούνται από ειδικούς τύπους νευρογλοιακών κυττάρων (ολιγοδενδροκύτταρα στο ΚΝΣ, κύτταρα του Schwann στο ΠΝΣ). 7) Κόμβοι του Ranvier: μικρά κενά ανάμεσα σε επάλληλα έλυτρα μυελίνης. 8) Συναπτικά κομβία: τερματικά μέρη του άξονα. Απελευθερώνουν χημικές ουσίες, τους νευροδιαβιβαστές, που επιτρέπουν στο νευρώνα να επικοινωνεί με άλλους νευρώνες. Πάντως, όλοι οι νευρώνες χαρακτηρίζονται από 9 βασικά μέρη: Η νευρωνική μεμβράνη: (ΔΙΑΦ 4) 2) Το νευρωνικό σώμα, το οποίο περιέχει και τον πυρήνα, μέσα στον οποίο βρίσκεται το γενετικό υλικό του νευρώνα, το DNA. Το σώμα είναι το κέντρο της μεταβολικής δραστηριότητας του νευρώνα. 3) Οι δενδρίτες είναι σχετικά κοντές ίνες που ξεκινούν από το σώμα. Οι πολλές διακλαδώσεις τους, τους δίνουν το σχήμα δέντρου. Οι δενδρίτες είναι το βασικό υποδεκτικό πεδίο του νευρώνα, δέχονται δηλαδή μηνύματα από τις συναπτικές επαφές άλλων νευρώνων. 4) Οι νευράξονες ή νευρίτες, είναι μεμονωμένες ίνες, παχύτερες και μακρύτερες από του δενδρίτες. Τους δόθηκε το όνομα ‘αξονας’ γιατί θυμίζουν άξονα που ξεκινά από ένα πόλο του νευρώνα. Ο νευρώνας έχει κανένα ή έναν άξονα, αλλά ο ένας αυτός άξονας μπορεί να έχει πολλές διακλαδώσεις. Το μήκος του μπορεί να φθάσει ακόμη και ένα μέτρο. 5) Στο σημείο που ξεκινά ο άξονας από το σώμα, υπάρχει μια εξόγκωση που ονομάζεται εκφυτικός κώνος ή αξονικό λοφίδιο. Το σημείο αυτό είναι πολύ σημαντικό, γιατί εδώ ξεκινά το δυναμικό ενέργειας, το μήνυμα του νευρώνα. 6) Τα έλυτρα μυελίνης, που αποτελούνται από ειδικούς τύπους νευρογλοιακών κυττάρων: ολιγοδενδροκύτταρα στο κεντρικό ΝΣ, κύτταρα του Schwann στο περιφερικό ΝΣ. 7) Κόμβοι του Ranvier είναι τα μικρά κενά που υπάρχουν ανάμεσα σε επάλληλα έλυτρα μυελίνης. 8) Τα συναπτικά κομβία είναι τα τερματικά μέρη του άξονα. Αυτά απελευθερώνουν χημικές ουσίες και οι ουσίες αυτές, που λέγονται νευροδιαβιβαστές, επιτρέπουν στο νευρώνα να επικοινωνεί με άλλους νευρώνες. 9) Τέλος, οι συνάψεις είναι τα σημεία προσέγγισης μεταξύ νευρώνων, και εδώ γίνεται η επικοινωνία μεταξύ του νευρώνα και άλλων κυττάρων που μπορεί να είναι άλλοι νευρώνες ή και μυϊκές ίνες. 9) Συνάψεις: Σημεία προσέγγισης μεταξύ νευρώνων. Εδώ γίνεται η επικοινωνία μεταξύ του νευρώνα και άλλων κυττάρων που μπορεί να είναι άλλοι νευρώνες ή και μυϊκές ίνες.

7 Κυτταρα του Νευρικού συστήματος
Ποικιλία μορφολογίας: Τεσσερεις βασικοί τύποι νευρώνα Οπως είπαμε, το συνηθισμένο σχήμα νευρώνα που βλέπουμε είναι αυτό του πολύπολου νευρώνα. Ονομάζεται πολύπολος γιατί έχει πολλαπλούς δενδρίτες, και έναν άξονα, πού όλα ξεκινούν από πόλους του σώματος. Υπάρχουν όμως και μονόπολοι νευρώνες, που έχουν μόνο μια αρχική ίνα από την οποία ξεκινούν και οι δενδρίτες και ο άξονας. Οι δίπολοι νευρώνες έχουν δύο ίνες, ένα άξονα και ένα μόνο δενδρίτη Τέλος, υπάρχουν οι ενδιάμεσοι νευρώνες, που έχουν πολλους δενδρίτες αλλά καθόλου άξονα. Οπως θα δούμε, η μορφολογία αντανακλά το ρόλο του κάθε νευρώνα μέσα στο ΝΣ.

8 This could be where consciousness forms.
28 FEB 2017 A Giant Neuron Has Been Found Wrapped Around the Entire Circumference of the Brain This could be where consciousness forms.

9 Νευρογλοία / Κύτταρα δορυφόροι: Η παραμελημένη πλειοψηφία
Νευρογλοία / Κύτταρα δορυφόροι: Η παραμελημένη πλειοψηφία Ο συνηθέστερος και πολυπληθέστερος τύπος κυττάρου στο Νευρικό σύστημα δεν είναι οι νευρώνες, αλλά τα νευρογλοιακά κύτταρα και τα κύτταρα-δορυφόροι. Είναι πάνω από δεκαπλάσια των νευρώνων. Τα νευρογλοιακά κύτταρα βρίσκονται στο ΚΝΣ. Τα κύτταρα-δορυφόροι βρίσκονται στο ΠΝΣ. Τα κύτταρα αυτά είχαν παραμεληθεί σε σχέση με τους νευρώνες. Ωστόσο, πρόσφατα η έρευνα έχει δείξει οτι έχουν σημαντικότατο ρόλο στη λειτουργία του ΝΣ. Ο βασικός ρόλος τους είναι να παρέχουν υποστήριξη στους νευρώνες, τόσο στο φυσικό όσο και στο λειτουργικό επίπεδο. Επίσης, διευκολύνουν τη μετάδοση χημικών μηνυμάτων μεταξύ νευρώνων, και δημιουργούν / συντηρούν συνδέσεις μεταξύ νευρώνων.

10 Νευρογλοία: Τέσσερεις βασικοί τύποι
Δύο τύποι έχουν κυρίως τροφικό και στηρικτικό ρόλο Αστροκύτταρα – τα μεγαλύτερα κύτταρα, με πολλαπλούς ρόλους Μικρογλοία – συμμετέχουν στην αντίδραση σε τραύμα ή νόσο. Μεταναστεύουν γρήγορα σε περιοχές βλάβης, όπου: γεμίζουν τα κενά, παρέχοντας στήριξη (γλοίωση), βοηθούν την καταστροφή / απομάκρυνση βλαβερών υπολειμμάτων από τον κυτταρικό θάνατο. Δύο τύποι επηρεάζουν την ταχύτητα της νευρωνικής επικοινωνίας Ολιγοδενδοκύτταρα – με προεκτάσεις πλούσιες σε μυελίνη που δημιουργούν το έλυτρο μυελίνης στους νευρώνες του κεντρικού νευρικού συστήματος (ΚΝΣ) Κύτταρα SCHWANN – παρόμοια λειτουργία, στο περιφερικό νευρικό σύστημα (ΠΝΣ) – μπορούν να κατευθύνουν την αναγέννηση των αξόνων β. Νευρογλοιακά κύτταρα και κύτταρα-δορυφόροι Ο συνηθέστερος και πολυπληθέστερος τύπος κυττάρου στο Νευρικό σύστημα δεν είναι οι νευρώνες, αλλά τα νευρογλοιακά κύτταρα και τα κύτταρα-δορυφόροι. Είναι πάνω από δεκαπλάσια των νευρώνων. Τα νευρογλοιακά κύτταρα βρίσκονται στο Κεντρικό ΝΣ. Τα κύτταρα-δορυφόροι βρίσκονται στο Περιφερικό ΝΣ. Τα κύτταρα αυτά είχαν παραμεληθεί σε σχέση με τους νευρώνες. Ωστόσο, πρόσφατα η έρευνα έχει δείξει οτι έχουν σημαντικότατο ρόλο στη λειτουργία του ΝΣ. Ο ρόλος τους είναι να παρέχουν υποστήριξη στους νευρώνες, τόσο στο φυσικό όσο και στο λειτουργικό επίπεδο. Επίσης, διευκολύνουν τη μετάδοση χημικών μηνυμάτων μεταξύ νευρώνων, και δημιουργούν και συντηρούν συνδέσεις μεταξύ νευρώνων. Δύο τύποι νευρογλοιακών κυττάρων καθορίζουν την ταχύτητα της μετάδοσης μηνυμάτων από τους νευρώνες. Τα ολιγοδενδροκύτταρα σχηματίζουν τα έλυτρα μυελίνης των νευραξόνων στο Κεντρικό ΝΣ, και Τα κύτταρα Schwann κάνουν το αντίστοιχο στο Περιφερικό ΝΣ. Τα αστροκύτταρα είναι τα μεγαλύτερα γλοία. Στηρίζουν τους νευρώνες, και τους παρέχουν τροφή. Τα Μικρογλοία συμμετέχουν στην αντίδραση σε τραύμα ή νόσο. Μεταναστεύουν γρήγορα σε τέτοιες περιοχές όπου γεμίζουν τα κενά παρέχοντας στήριξη, ενώ βοηθούν στην καταστροφή και απομάκρυνση βλαβερών υπολειμμάτων από τον κυτταρικό θάνατο.

11 Η ΔΗΜΙΟΥΡΓΙΑ ΕΛΥΤΡΩΝ ΜΥΕΛΙΝΗΣ
Απο ολιγοδενδροκύτταρα στο ΚΝΣ, από κύτταρα Schwann στο ΠΝΣ Εδώ βλέπετε πώς δημιουργούνται τα έλυτρα μυελίνης που επηρεάζουν την ταχύτητα της μετάδοσης μηνυμάτων από τους νευρώνες. Οπως είπαμε, τα ολιγοδενδροκύτταρα έχουν αυτό το ρόλο στο Κεντρικό ΝΣ, και τα κύτταρα Schwann στο Περιφερικό ΝΣ.

12 ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΕΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΕΙΣ ΤΩΝ ΝΕΥΡΩΝΩΝ
Είδαμε τα βασικά ΔΟΜΙΚΑ χαρακτηριστικά των νευρικών κυττάρων. Είπαμε οτι το ειδοποιό χαρακτηριστικό τους είναι οτι μπορούν να δέχονται, να προωθούν και να μεταδίδουν μηνύματα. Πώς γίνεται αυτή η μεταφορά μηνυμάτων μέσα στο Νευρικό Σύστημα; Η διαδικασία έχει δύο μέρη: 1. προώθηση σημάτων ΜΕΣΑ σε ένα νευρώνα 2. μετάδωση σημάτων ΜΕΤΑΞΥ νευρώνων Βασίζεται στις ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΕΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΕΙΣ ΝΕΥΡΩΝΩΝ

13 ΓΙΑΤΙ υπάρχει αυτό το διάστημα μεταξύ ΕΡΕΘΙΣΜΟΥ και ΑΝΤΙΛΗΨΗΣ;
1β – Ο νευρώνας σε ηρεμία Οταν αγγίζουμε κάτι, αντιλαμβανόμαστε το άγγιγμα ένα κλάσμα του δευτερολέπτου αργότερα. Ενα τσίμπημα στο χέρι γίνεται αντιληπτό λίγο γρηγορότερα από ένα τσίμπημα στο πόδι. Αλλά το τσίμπημα στο πόδι δεν έχει μειωμένη ένταση λόγω απόστασης (και οι κοντοί άνθρωποι δεν αντιλαμβάνονται ερεθισμούς ΕΝΤΟΝΟΤΕΡΑ από τους ψηλούς). ΓΙΑΤΙ υπάρχει αυτό το διάστημα μεταξύ ΕΡΕΘΙΣΜΟΥ και ΑΝΤΙΛΗΨΗΣ; Για να αντιληφθούμε εναν ερεθισμό, οι νευράξονες μας πρέπει να τον μεταφέρουν στον ΕΓΚΕΦΑΛΟ. Το μήνυμα αυτό είναι η Νευρική Ωση, και παίρνει (μικρό αλλα μετρήσιμο) χρόνο για να ταξιδέψει (ανάλογα με την απόσταση). Αλλά οι νευράξονες έχουν την ικανότητα να διατηρούν την ένταση του ερεθισμού, άσχετα απο την απόσταση που αυτή διανύει. Είδαμε τα βασικά χαρακτηριστικά των νευρικών κυττάρων, και είπαμε οτι το ειδοποιό χαρακτηριστικό τους είναι οτι μπορούν να δέχονται και να μεταδίδουν μηνύματα. Πώς γίνεται αυτή η μεταφορά μηνυμάτων μέσα στο Νευρικό Σύστημα; Ας δούμε μερικά αδρά χαρακτηριστικά των μηνυμάτων: Οταν αγγίζουμε κάτι, αντιλαμβανόμαστε το άγγιγμα ένα κλάσμα του δευτερολέπτου αργότερα. Αυτό συμβαίνει διότι, για να αντιληφθούμε εναν ερεθισμό, οι νευράξονες μας πρέπει να τον μεταφέρουν στον ΕΓΚΕΦΑΛΟ. Η μεταφορά χρειάζεται κάποιο χρόνο. Ετσι, ένα τσίμπημα στο χέρι γίνεται αντιληπτό λίγο γρηγορότερα από ένα τσίμπημα στο πόδι, γιατί το μήνυμα πρέπει να ταξιδέψει μακρύτερα. Ομως, το τσίμπημα στο πόδι δεν έχει μειωμένη ένταση λόγω της μεγαλύτερης απόστασης, αλλοιώς οι κοντοί άνθρωποι θα αντιλαμβάνονταν ερεθισμούς ΕΝΤΟΝΟΤΕΡΑ από τους ψηλούς. Η ένταση του μηνύματος διατηρείται ακέραια άσχετα από την απόσταση που αυτό πρέπει να διανύσει διότι οι νευράξονες έχουν την ικανότητα να διατηρούν την ένταση της ώσης άσχετα απο απόσταση. Για να καταλάβουμε τον τρόπο μετάδοσης της νευρωνικής διέγερσης που αποτελεί το μήνυμα του νευρώνα, πρέπει να κατανοήσουμε την αρχική κατάσταση ηρεμίας του. Για να καταλάβουμε τον τρόπο μετάδοσης της νευρωνικής διέγερσης που αποτελεί το μήνυμα του νευρώνα, πρέπει να κατανοήσουμε την αρχική κατάσταση ηρεμίας του.

14 Μεταφορά σήματος ΜΕΣΑ σε ένα νευρώνα:
Η νευρική ώση (άντιδραση σε ερεθισμό) Για να κατανοήσουμε πώς μεταφέρονται πληροφορίες ΜΕΣΑ σε ένα νευρώνα (από δενδρίτες - σώμα στις αξονικές απολήξεις) πρέπει να καταλάβουμε τις ηλεκτρικές ιδιότητες της Νευρωνικής Μεμβράνης. Συγκεκριμένα, η μεταφορά εξαρτάται από τη διαφορά ηλεκτρικού φορτίου μεταξύ της εσωτερικής και εξωτερικής επιφάνειάς της. Αυτό είναι το δυναμικό της μεμβράνης. Η μελέτη του ηλεκτρικού Δυναμικού της Νευρωνικής Μεμβράνης Για να κατανοήσουν με ποιό τρόπο μεταφέρονται οι πληροφορίες μέσα σε ένα νευρώνα, δηλαδή από τους δενδρίτες και το σώμα στις απολήξεις του, οι ερευνητές μελέτησαν τις ηλεκτρικές ιδιότητες της Νευρωνικής Μεμβράνης, συγκεκριμένα τη διαφορά ηλεκτρικού φορτίου μεταξύ της εσωτερικής και εξωτερικής επιφάνειάς της. Αυτό είναι το δυναμικό της μεμβράνης. Για να καταγραφεί το δυναμικό της μεμβράνης, χρειάζεται να τοποθετήσεις δύο ηλεκτρόδια: ένα ενδοκυττάριο μικροηλεκτρόδιο (γυάλινη μικροπιπέτα γεμισμένη με αγώγημο φυσιολογικό ορό), και εσω-κυτταρικό και ένα εξωκυττάριο ηλεκτρόδιο.

15 ΜΕΤΡΗΣΗ ΔΥΝΑΜΙΚΟΥ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ
ΗΛΕΚΤΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΑ Τοποθετούμε ένα μικροηλεκτρόδιο στην ΕΞΩ επιφάνεια της μεμβράνης. Ενα μικροηλεκτρόδιο (μικροπιπέτα) καταδύεται στο εσωτερικό του κυττάρου. Όσο το ενδοκυττάριο και το εξωκυττάριο ηλεκτρόδιο βρίσκονται και τα δύο έξω από το νευρώνα, η διαφορά δυναμικού μεταξύ τους είναι μηδενική.

16 Οταν η νευρωνική μεμβράνη βρίσκεται σε ηρεμία:
Μόλις το ενδοκυττάριο ηλεκτρόδιο διαπεράσει τη μεμβράνη και φθάσει στην έσω επιφάνειά της, τα δύο ηλεκτρόδια καταγράφουν μια διαφορά περίπου 70 millivolts: Η εσωτερική φόρτιση είναι 70 millivolts χαμηλότερη από την εξωτερική => Το εσωτερικό του νευρώνα είναι ΑΡΝΗΤΙΚΟ σε σχέση με το εξωτερικό περιβάλλον. ΔΗΛΑΔΗ: Η μεμβράνη είναι ΠΟΛΩΜΕΝΗ (έχει ηλεκτρικό φορτίο ή ΔΥΝΑΜΙΚΟ). Το ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΗΡΕΜΙΑΣ της είναι περίπου –70mV 2. Ιοντική Βάση του Δυναμικού Ηρεμίας της Νευρωνικής Μεμβράνης Όταν το ενδοκυττάριο και το εξωκυττάριο ηλεκτρόδιο βρίσκονται και τα δύο έξω από το νευρώνα, η διαφορά δυναμικού μεταξύ τους είναι μηδενική. Όταν η μεμβράνη βρίσκεται σε ηρεμία, και το ενδοκυττάριο ηλεκτρόδιο διαπεράσει το νευρώνα και φθάσει στην εσω επιφάνεια της μεμβράνης, τα δύο ηλεκτρόδια καταγράφουν μια διαφορά περίπου -70 millivolts: Δηλαδή, η εσωτερική φόρτιση είναι 70 millivolts χαμηλότερη από την εξωτερική. Αυτό ορίζεται ως το δυναμικό ηρεμίας του νευρώνα. ΓΙΑΤΙ; Διαφορετική κατανομή θετικά και αρνητικά φορτισμένων σωματιδίων (ιόντων) μέσα και έξω από τη μεμβράνη.

17 4 ιόντα συνεισφέρουν στο Δυναμικό Ηρεμίας
4 ιόντα συνεισφέρουν στο Δυναμικό Ηρεμίας Κάλιο (K+) Νάτριο (Na+) Χλώριο (Cl-) Αρνητικά φορτισμένες πρωτεϊνες (A-) Η σύνθεσή τους γίνεται μέσα στο νευρώνα. Βρίσκονται και παραμένουν κατά κύριο λόγο μέσα στο νευρώνα. Εξωκυττάρια: Υψηλή συγκέντρωση Na+ και Cl- Ενδοκυττάρια: Υψηλή συγκέντρωση Κ+ και A- Τι προκαλεί αυτή τη διαφορά που ονομάζουμε δυναμικό ηρεμίας; Προκαλείται απο τη διαφορετική κατανομή θετικά και αρνητικά φορτισμένων σωματιδίων, που ονομάζονται ιόντα, μέσα και έξω από τη μεμβράνη. Συγκεκριμένα, τέσσερα ιόντα έχουν σημαντική συνεισφορά στο δυναμικό Ηρεμίας: Το Νάτριο (Na+) και το Κάλιο (K+), με θετικά φορτία, και Το Χλώριο (Cl-) με αρνητικό φορτίο, και ορισμένες αρνητικά φορτισμένες πρωτεϊνες (A-) οι οποίες συντίθενται και παραμένουν μέσα στο νευρώνα. η συγκέντρωση των ιόντων Νατρίου (Na+) και Χλωρίου (Cl-) είναι υψηλότερη έξω από το νευρώνα, ενώ η συγκέντρωση των ιόντων Καλίου (Κ+) και των αρνητικά φορτισμένων πρωτεϊνών είναι υψηλότερη μέσα στο νευρώνα.

18 Ιοντική βάση του Δυναμικού Ηρεμίας Τέσσερεις παράγοντες ελέγχουν την μετανάστευση ιόντων
2 ομογενοποιητικοί παράγοντες: (ωθούν προς την ισομερή κατανομή των ΙΟΝΤΩΝ) Τυχαία κίνηση (παθητικός μηχανισμός): - τα ιόντα τείνουν να μετακινούνται απο περιοχές μεγάλης συγκέντρωσης προς περιοχές μικρότερης συγκέντρωσης Ηλεκτροστατική πίεση (παθητικός μηχανισμός) - αντίθετα φορτία έλκονται, όμοια απωθούνται Τέσσερεις παράγοντες καθορίζουν την κατανομή των Ιόντων που διατηρεί το Δυναμικό Ηρεμίας Τέσσερεις μηχανισμοί αλληλεπιδρούν ωστε να παραχθεί το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης. Οι δύο απ’αυτούς, που είναι παθητικοί (δηλαδή δεν καταναλώνουν ενέργεια), είναι ομογενοποιητικοί παράγοντες, δηλαδή η δράση τους οδηγεί στην ομογενή κατανομή των ιόντων και από τα δύο επιφάνειες της μεμβράνης Ενας τρίτος παθητικός μηχανισμός αλλά και ένας ενεργητικός μηχανισμός αντίθετα σπρώχνουν προς την ανισομερή κατανομή των ιόντων εκατέρωθεν της μεμβράνης. Α. Τυχαία Κίνηση (παθητικός παράγων) Μέσα σε ένα διάλυμα, τα ιόντα κινούνται με τυχαίο τρόπο. Όποτε λοιπόν συσσωρευθεί μια κατηγορία ιόντων σε μια ορισμένη περιοχή, αυξάνεται η πιθανότητα να απομακρυνθούν τυχαία ορισμένα από τα ιόντα αυτά, γιατί υπάρχουν περισσότερα ιόντα για να απομακρυνθούν. Παράλληλα, μειώνεται η πιθανότητα να πλησιάσουν τυχαία την περιοχή αυτή και άλλα όμοια ιόντα, επειδή υπάρχουν λιγότερα απο τα ιόντα αυτά σε κοντινές περιοχές. Β. Ηλεκτροστατική Πίεση (παθητικός παράγων) Όμοια φορτία (π.χ. θετικά) απωθούνται, ενώ αντίθετα φορτία έλκονται. Ετσι, η ηλεκτροστατική πίεση δεν αφίνει να συσσωρευθούν πολλά θετικά ή πολλά αρνητικά φορτία σε μία περιοχή. Γ. Επιλεκτικότητα της Μεμβράνης (παθητικός παράγων). Τα ιόντα μπορούν να διεισδύσουν στο κύτταρο από τη μεμβράνη μόνο από ειδικούς πόρους, πού λέγονται ιοντικοί δίαυλοι ή κανάλια. Οταν ο νευρώνας είναι σε ηρεμία, η μεμβράνη Δεν επιτρέπει καθόλου τη διελευση πρωτεϊνών. Δύσκολα επιτρέπει τη διελευση ιόντων Νατρίου Na+ Και επιτρέπει τη διελευση ιόντων K+ και Cl- με σχετική ευκολία. Δ. Αντλία Νατρίου-Καλίου (ενεργητικός παράγων). Η αντλία αυτή είναι ένας ενεργός μηχανισμός της νευρωνικής μεμβράνης που, καταναλώνοντας ενέργεια, συνεχώς μεταφέρει: ιόντα Νατρίου (Na+) έξω από το νευρώνα και ιόντα Καλίου (K+) μέσα στο νευρώνα. Για κάθε τρία ιόντα Νατρίου (Na+) που βγαίνουν, μπαίνουν δύο ιόντα Καλίου (K+). Επομένως, κάθε φορά που ενεργοποιείται η αντλία, ο νευρώνας χάνει ενα θετικό φορτίο.

19 ΔΙΑΠΕΡΑΤΟΤΗΤΑ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ:
Ιοντική βάση του Δυναμικού Ηρεμίας Τέσσερεις παράγοντες ελέγχουν την μετανάστευση ιόντων 2 διαφοροποιοί παράγοντες σπρώχνουν προς την ανισομερή κατανομή των ΙΟΝΤΩΝ 1. Η επιλεκτική διαπερατότητα μεμβράνης (μέσω ιοντικών διαύλων) επιτρέπει τη διέλευση ορισμένων μόνο ιόντων (παθητικός μηχανισμός) ΔΙΑΠΕΡΑΤΟΤΗΤΑ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ: - πρωτεϊνες - = 0 - Na+ = χαμηλή διαπερατότητα - Cl- και K+ = ψηλή διαπερατότητα 2. Αντλία Νατρίου - Καλίου (ενεργητικός μηχανισμός = απαιτεί ενέργεια) Οταν ενεργοποιείται μεταφέρει: ιόντα Na+ ΕΞΩ από το νευρώνα και ιόντα K+ ΜΕΣΑ στο νευρώνα. Για κάθε 3 ιόντα Na+ που βγαίνουν, μπαίνουν 2 ιόντα K+. Επομένως, κάθε φορά που ενεργοποιείται η αντλία, ο νευρώνας ΧΑΝΕΙ ενα θετικό φορτίο (αρνητικοποιείται). Τέσσερεις παράγοντες καθορίζουν την κατανομή των Ιόντων που διατηρεί το Δυναμικό Ηρεμίας Τέσσερεις μηχανισμοί αλληλεπιδρούν ωστε να παραχθεί το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης. Οι δύο απ’αυτούς, που είναι παθητικοί (δηλαδή δεν καταναλώνουν ενέργεια), είναι ομογενοποιητικοί παράγοντες, δηλαδή η δράση τους οδηγεί στην ομογενή κατανομή των ιόντων και από τα δύο επιφάνειες της μεμβράνης Ενας τρίτος παθητικός μηχανισμός αλλά και ένας ενεργητικός μηχανισμός αντίθετα σπρώχνουν προς την ανισομερή κατανομή των ιόντων εκατέρωθεν της μεμβράνης. Α. Τυχαία Κίνηση (παθητικός παράγων) Μέσα σε ένα διάλυμα, τα ιόντα κινούνται με τυχαίο τρόπο. Όποτε λοιπόν συσσωρευθεί μια κατηγορία ιόντων σε μια ορισμένη περιοχή, αυξάνεται η πιθανότητα να απομακρυνθούν τυχαία ορισμένα από τα ιόντα αυτά, γιατί υπάρχουν περισσότερα ιόντα για να απομακρυνθούν. Παράλληλα, μειώνεται η πιθανότητα να πλησιάσουν τυχαία την περιοχή αυτή και άλλα όμοια ιόντα, επειδή υπάρχουν λιγότερα απο τα ιόντα αυτά σε κοντινές περιοχές. Β. Ηλεκτροστατική Πίεση (παθητικός παράγων) Όμοια φορτία (π.χ. θετικά) απωθούνται, ενώ αντίθετα φορτία έλκονται. Ετσι, η ηλεκτροστατική πίεση δεν αφίνει να συσσωρευθούν πολλά θετικά ή πολλά αρνητικά φορτία σε μία περιοχή. Γ. Επιλεκτικότητα της Μεμβράνης (παθητικός παράγων). Τα ιόντα μπορούν να διεισδύσουν στο κύτταρο από τη μεμβράνη μόνο από ειδικούς πόρους, πού λέγονται ιοντικοί δίαυλοι ή κανάλια. Οταν ο νευρώνας είναι σε ηρεμία, η μεμβράνη Δεν επιτρέπει καθόλου τη διελευση πρωτεϊνών. Δύσκολα επιτρέπει τη διελευση ιόντων Νατρίου Na+ Και επιτρέπει τη διελευση ιόντων K+ και Cl- με σχετική ευκολία. Δ. Αντλία Νατρίου-Καλίου (ενεργητικός παράγων). Η αντλία αυτή είναι ένας ενεργός μηχανισμός της νευρωνικής μεμβράνης που, καταναλώνοντας ενέργεια, συνεχώς μεταφέρει: ιόντα Νατρίου (Na+) έξω από το νευρώνα και ιόντα Καλίου (K+) μέσα στο νευρώνα. Για κάθε τρία ιόντα Νατρίου (Na+) που βγαίνουν, μπαίνουν δύο ιόντα Καλίου (K+). Επομένως, κάθε φορά που ενεργοποιείται η αντλία, ο νευρώνας χάνει ενα θετικό φορτίο.

20 Οταν λοιπόν ο νευρώνας βρίσκεται σε ηρεμία:
Τα ιόντα μετακινούνται μέσα και έξω από το νευρώνα διαμέσου ειδικών ιοντικών διαύλων Το K+ και το Cl- περνούν εύκολα Το Na+ δεν μετακινείται πολύ (παθητικά) Οι πρωτεϊνες A- δεν μετακινούνται καθόλου, παραμένουν στο εσωτερικό του νευρώνα. Οταν λοιπόν ένας νευρώνας βρίσκεται σε ηρεμία: Τα ιόντα μετακινούνται μέσα και έξω από το νευρώνα διαμέσου ειδικών ιοντικών διαύλων Το K+ και το Cl- περνούν εύκολα από τη μεμβράνη Το Na+ δεν μετακινείται πολύ Οι πρωτεϊνες A- δεν μετακινούνται καθόλου, παραμένουν στο εσωτερικό του νευρώνα.

21 Ο νευρώνας σε ηρεμία (συν.)
Δυναμικό Ισορροπίας ιόντων Κάθε ιόν έχει ένα Δυναμικό Ισορροπίας, δηλαδή ένα δυναμικό προς το οποίο τείνει να φθάσει όταν μπορεί να μετακινηθεί ελεύθερα. Όταν φθάσει το δυναμικό αυτό παύει να μετακινείται. Δυναμικό Ισορροπίας Na+ = 120mV Δυναμικό Ισορροπίας K+ = mV Δυναμικό Ισορροπίας Cl- = mV (ίδιο με το δυναμικό ηρεμίας νευρώνα) Το κάθε ιόν έχει ένα Δυναμικό Ισορροπίας, δηλαδή ένα δυναμικό προς το οποίο τείνει να φθάσει όταν μπορεί να μετακινηθεί ελεύθερα. Οταν φθάσει το δυναμικό αυτό παύει να μετακινήται Για το Cl- , το δυναμικό ισορροπίας είναι -70mV, ίδιο με το δυναμικό ηρεμίας του νευρώνα Για το K+, το δυναμικό ισορροπίας είναι 90mV Για το Na+, το δυναμικό ισορροπίας είναι 120mV

22 Ο νευρώνας σε ηρεμία (συν.)
Το Cl- είναι σε ισορροπία (-70 mV, Δυναμικό Ισορροπίας ) Το Na+ ωθείται να μετακινηθεί προς το ΕΣΩΤΕΡΙΚΟ του νευρώνα: από τη σχετική συγκέντρωσή του (χαμηλότερη ΜΕΣΑ) από τις ηλεκτροστατικές δυνάμεις (αρνητική φόρτηση ΜΕΣΑ) Το K+ ωθείται να μετακινηθεί: προς το ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ από τη σχετική συγκέντρωσή του (χαμηλότερη ΕΞΩ) προς το ΕΣΩΤΕΡΙΚΟ από τις ηλεκτροστατικές δυνάμεις (αρνητική φόρτηση ΜΕΣΑ) Η ΑΝΤΛΙΑ καλίου – νατρίου ενεργά ανταλλάσσει: 3 Na+ (από το εσωτερικό) με 2 K+ (από το εξωτερικό). Οταν λοιπόν ο νευρώνας βρίσκεται σε ηρεμία, Το Cl- βρίσκεται σε Δυναμικό Ισορροπίας στα -70 mV, άρα τείνει να μη μετακινήται. Το Na+ οθείται να μετακινηθεί προς το ΕΣΩΤΕΡΙΚΟ του νευρώνα από δύο δυναμεις, δηλαδή από τη σχετική συγκέντρωσή του (χαμηλότερη ΜΕΣΑ) από τις ηλεκτροστατικές δυνάμεις (αρνητική φόρτηση ΜΕΣΑ) Το K+ επίσης οθείται να μετακινηθεί προς το ΕΣΩΤΕΡΙΚΟ του νευρώνα από τις ηλεκτροστατικές δυνάμεις (αρνητική φόρτηση ΜΕΣΑ) ΑΛΛΑ η σχετική συγκέντρωσή του (που είναι χαμηλότερη ΕΞΩ) το οθεί προς το ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ Τέλος, η ΑΝΤΛΙΑ καλίου – νατρίου ενεργά μειώνει το Na+ και αυξάνει το K+ στο εσωτερικό του νευρώνα, ανταλάσσοντας 3 ιόντα Na+ (από το εσωτερικό) με 2 ιόντα K+ (από το εξωτερικό).

23 Ο νευρώνας σε ηρεμία (συν.)
ΠΑΘΗΤΙΚΕΣ και ΕΝΕΡΓΗΤΙΚΕΣ δυνάμεις που επηρεάζουν την μετανάστευση ιόντων Na+, K+, and Cl– προς στις δύο επιφάνειες της μεμβράνης: Αυτές είναι λοιπόν, συνολικά, οι δυνάμεις που ελέγχουν τη μετανάστευση των ιόντων κατά την ηρεμία. Το ερώτημα που προκύπτει είναι, γιατί υπάρχει όλος αυτός ο πολύπλοκος μηχανισμός απλώς για να διατηρεί την ηρεμία του νευρώνα; Γιατί να υπάρχει το δυναμικό ηρεμίας, αντί να έχουμε νευρώνες που να είναι ηλεκτρικά ουδέτεροι σε κατάσταση ηρεμίας; Γιατί να υπάρχει η δαπάνη ενέργειας που απαιτείται για να λειτουργεί η αντλία ιόντων νατρίου-καλίου, η οποία όπως είπαμε είναι ένας ενεργητικός μηχανισμός μετατόπισης ιόντων; Λογικά, αυτή η προσπάθεια που υποκρύπτεται πίσω από την ‘νευρωνική ηρεμία’ θα πρέπει να παρουσιάζει κάποιο πλεονέκτημα που να τη δικαιολογεί. Υπάρχει πράγματι ένα μεγάλο πλεονέκτημα: Το δυναμικό ηρεμίας ενός νευρώνα δεν είναι η ηρεμία ενός θεατή στίβου στις κερκίδες. Είναι η στάση προετοιμασίας του δρομέα που περιμένει τη εκπυρσοκρότηση της έναρξης. Είναι έτοιμος ωστε να μπορεί να ξεκινήσει άμεσα, μόλις έρθει η κατάλληλη στιγμή. Η εξέλιξη έχει εφαρμόσει την ίδια στρατηγική για το νευρώνα. Το πλεονέκτημα αυτής της δαπανηρής κατάστασης ηρεμίας είναι ότι το δυναμικό ηρεμίας προετοιμάζει το νευρώνα να ανταποκριθεί γρήγορα σε κάποιο ερέθισμα. Όπως θα δούμε, η διέγερση του νευρώνα εξαρτάται από τη μαζική εισροή ιόντων νατρίου στο κύτταρο. Επειδή η μεμβράνη έκανε τη δουλειά της προκαταβολικά, διατηρώντας την κλίση συγκέντρωσης του νατρίου, το κύτταρο είναι προετοιμασμένο να αντιδράσει δυναμικά και γρήγορα σε κάποιο ερέθισμα.

24 Γιατί η δαπάνη ενέργειας αντλίας ιόντων νατρίου-καλίου;
Ερώτημα: Γιατί αυτός ο πολύπλοκος μηχανισμός απλώς για να διατηρεί το νευρώνα σε ηρεμία; Γιατί ‘δυναμικό ηρεμίας’ αντί ενός ηλεκτρικά ουδέτερου ‘ήρεμου’ νευρώνα; Γιατί η δαπάνη ενέργειας αντλίας ιόντων νατρίου-καλίου; Το πλεονέκτημα αυτής της ‘δαπάνης’: το δυναμικό ηρεμίας προετοιμάζει το νευρώνα να ανταποκριθεί γρήγορα σε ερεθίσματα. Υπάρχει πράγματι ένα μεγάλο πλεονέκτημα: Το δυναμικό ηρεμίας ενός νευρώνα δεν είναι η ηρεμία ενός θεατή στίβου στις κερκίδες. Είναι η στάση προετοιμασίας του δρομέα που περιμένει τη εκπυρσοκρότηση της έναρξης. Είναι έτοιμος ωστε να μπορεί να ξεκινήσει άμεσα, μόλις έρθει η κατάλληλη στιγμή. Η εξέλιξη έχει εφαρμόσει την ίδια στρατηγική για το νευρώνα. Το πλεονέκτημα αυτής της δαπανηρής κατάστασης ηρεμίας είναι ότι το δυναμικό ηρεμίας προετοιμάζει το νευρώνα να ανταποκριθεί γρήγορα σε κάποιο ερέθισμα. Όπως θα δούμε, η διέγερση του νευρώνα εξαρτάται από τη μαζική εισροή ιόντων νατρίου στο κύτταρο. Επειδή η μεμβράνη έκανε τη δουλειά της προκαταβολικά, διατηρώντας την κλίση συγκέντρωσης του νατρίου, το κύτταρο είναι προετοιμασμένο να αντιδράσει δυναμικά και γρήγορα σε κάποιο ερέθισμα. Οπως θα δούμε, η νευρωνική διέγερση εξαρτάται από τη μαζική εισροή ιόντων Να+ στο νευρώνα. Η μεμβράνη κάνει τη δουλειά της προκαταβολικά, διατηρώντας τα επίπεδα συγκέντρωσης Να+ χαμηλά στο εσωτερικό του νευρώνα: Ετσι, ο νευρώνας είναι προετοιμασμένος να αντιδράσει δυναμικά - γρήγορα στους ερεθισμούς.

25 Το δυναμικό ηρεμίας σε βίντεο https://www. youtube. com/watch
Το δυναμικό ηρεμίας σε βίντεο