ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ Ωσμωρύθμιση – απέκκριση Το πρόβλημα Ορισμοί Στρατηγικές Αποβολή προϊόντων του αζώτου Υδρόβια ασπόνδυλα Συσταλτά κενοτόπια Πρωτονεφρίδια.

Παρουσίαση με θέμα: "ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ Ωσμωρύθμιση – απέκκριση Το πρόβλημα Ορισμοί Στρατηγικές Αποβολή προϊόντων του αζώτου Υδρόβια ασπόνδυλα Συσταλτά κενοτόπια Πρωτονεφρίδια."— Μεταγράφημα παρουσίασης:

1 ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ Ωσμωρύθμιση – απέκκριση Το πρόβλημα Ορισμοί Στρατηγικές Αποβολή προϊόντων του αζώτου Υδρόβια ασπόνδυλα Συσταλτά κενοτόπια Πρωτονεφρίδια Μετανεφρίδια Πράσινοι αδένες Μαλπιγιανά σωληνάρια Σακκοειδείς αδένες Διάφορες ομάδες ζώων Διαλέξεις:13 η- 15η /24&27/3/20156Ε. Δ. Βαλάκος

2 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Διαφορετική σύνθεση μέσα και έξω από το κύτταρο Υπάρχουν διαφορές στις διάφορες ομάδες όσον αφορά την κατανομή του νερού & των ιόντων

3 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση

4 Πατήστε Esc για να εγκαταλείψτε

5 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση

6

7 ΟΡΙΣΜΟΙ Ώσμωση : Η κίνηση του νερού ως επακόλουθο της διαφοράς ωσμωτικής συγκέντρωσης εκατέρωθεν μιας μεμβράνης Ωσμωτική πίεση ( Π ) : Η υδροστατική πίεση που αντισταθμίζει την ώσμωση Ωσμωμοριακότητα (Osmolarity ):Ο συνολικός αριθμός των γραμμομορίων των διαλυμένων και ωσμωτικά ενεργά ουσιών σε ένα λίτρο διαλύματος.

8 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Ωσμωτικότητα (Omolality) : Ο συνολικός αριθμός των γραμμομορίων των διαλυμένων και ωσμωτικά ενεργά ουσιών ανά Kg διαλύματος. Η ωσμωτικότητα (Cosmolal) συνδέεται με την ωσμωτική πίεση ( Π ): Π=RTC osmolal R= σταθερά των αερίων, Τ = απόλυτη θερμοκρασία Απέκκριση : Η αποβολή των αχρήστων ουσιών του μεταβολισμού. Συνδέεται στενά με την ωσμωρύθμιση

9 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Στρατηγικές Αποφυγή – Συμμόρφωση - Ρύθμιση Το ενδιαίτημα παίζει σημαντικό ρόλο Ιοντο - ωσμο -  Τα περισσότερα θαλάσσια ζώα είναι συμμορφωτές. Γιατί ; Τι γίνεται με τα Σπονδυλωτά ;  Στα γλυκά νερά αναπτύσσονται όλες οι στρατηγικές  Στη ξηρά κύρια υπάρχει το πρόβλημα της απώλειας νερού

10 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση

11 Όργανα ωσμωρύθμισης Βράγχια Δέρμα Αλατοποιοί αδένες Νεφρικοί σχηματισμοί Ανάλογα με το περιβάλλον κάποια από τα παραπάνω όργανα λειτουργούν διαφορετικά

12 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Τα ζώα των γλυκών νερών είναι υπερωσμωτικά σε σχέση με το περιβάλλον και έτσι αναπτύσσουν μηχανισμούς για να αποφύγουν το « φούσκωμα », εξαιτίας της εισόδου του νερού και την απώλεια ιόντων. Μηχανισμοί που έχουν αναπτυχθεί : Αποφεύγουν την πόση νερού Παράγουν πολύ διαλυτά ούρα και επαναπροσλαμβάνουν τα άλατα με επαναπορρόφηση στο αίμα μέσω φιλταρίσματος στα νεφρά. Εκμεταλλεύονται τα άλατα της τροφής Πολλά άλατα αντικαθίστανται με ενεργή μεταφορά διαμέσου των βραγχίων και του δέρματος Γλυκά νερά

13 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Τα ζώα των αλμυρών νερών, άλλα είναι ισοωσμωτικά και άλλα υποσμωτικά με το περιβάλλον. Πρέπει να αποφύγουν την απώλεια νερού και να διώξουν την περίσσεια αλάτων Μηχανισμοί που έχουν αναπτυχθεί : Πίνουν συνέχεια νερό Διώχνουν τα άλατα με ειδικούς μηχανισμούς Τα θηλαστικά έχουν διαφορετικούς μηχανισμούς π.χ. υπεροσμωτικά ούρα Αλμυρά νερά

14 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση

15 Απέκκριση των προϊόντων του μεταβολισμού του Ν 2 και Η 2 Ο Το πρόβλημα που αντιμετωπίζουν οι οργανισμοί είναι η αποβολή της δηλητηριώδους αμμωνίας ( πάνω από 0.0001 –0,0003mM /100 ml αίματος, είναι τοξική ).

16 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Η διαθεσιμότητα του νερού καθοριστικός παράγοντας

17 Αμμωνιοτελικά ζώα Κύρια τα θαλάσσια ζώα γιατί έχει μεγάλη διαλυτότητα στο νερό και μεγάλο συντελεστή διάχυσης Επίδραση στο νευρικό σύστημα, αλλαγή στη διαπερατότητα των μεμβρανών, επίδραση στην ανταλλαγή αερίων επίδραση στην ΟΒ ισορροπία κ. λ. π. Η τοξικότητα εξαρτάται από το pH

18 Αμμωνιοτελικά ζώα Στα ψάρια η αποβολή της αμμωνίας από τα βράγχια μποτεί να φτάσει το 60- 90% της ολικής απώλειας αζώτου Διαχέεται με ανταλλαγή ιόντων Να + Τα ζώα μπορούν να εκκρίνουν αμμωνία από την επιφάνεια Οι νυχτερίδες guanno αποβάλλουν αμμωνία από τους πνεύμονες Επίσης μερικά σαλιγκάρια και Ισόποδα όπου στα δεύτερα η αμμωνία παράγεται μόνο στα μέρη αποβολής της όπου υπάρχει μεγάλη ποσότητα γλουταμινάσης Η αμμωνία παγιδεύει τα Η + βοηθώντας στην ΟΒ ισορροπία

19 Ουροτελικά ζώα Τα περισσότερα χερσαία ζώα αποβάλλουν τα παραπροϊόντα του Ν με την μορφή ουρίας Υπάρχουν 2 μεταβολικοί δρόμοι για τον σχηματισμό ουρίας Κύκλος Ορνιθίνης Σπονδυλωτά εκτός από τελεόστεους Ουρικοτελικός κύκλος Τελεόστεοι, ασπόνδυλα Οι ελασματοβράγχιοι και οι Κοιλάκανθοι χρησιμοποιούν την ουρία ως ωσμωλύτη Η έκκριση ουρίας στους Τελεόστεους συνδέεται με το ενδιαίτημα (Oreochromis alacalicus στη λίμνη Magadi)

20 Ουροτελικά ζώα

21

22 Ουρικοτελικά ζώα Πολλά ασπόνδυλα, πουλιά και ερπετά Η χαμηλή διαλυτότητα, η μη τοξικότητα το κάνει ιδεώδες μέσο αποβολής του Ν. Επίσης ιδανικό για ζώα που έχουν αυγά με σκληρό περίβλημα

23 Ουροτελικά ζώα

24 Φυλογενετικές σχέσεις

25  Τα πρότυπα είναι σχετικά σταθερά μέσα στα taxa  Το αναπτυξιακό πρότυπο καθοριστικός παράγοντας ( Θηλαστικά, Αμφίβια, Εντομα, Πουλιά, Ερπετά )  Baldwin- Needman υπόθεση  Δακτυλιοσκώληκες ( Πολύχαιτοι Α,U- Ολιγόχαιτοι U)  Μαλάκια ανάλογα με το περιβάλλον  Καρκινοειδή Α ( εξαιρέσεις )  Χερσαία αρθρόποδα κύρια UR  Σπονδυλωτα A, U, UR

26 26

27 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Υδρόβια ασπόνδυλα Αλμυρά νερά Στην πλειοψηφία τους θαλάσσια ασπόνδυλα βρίσκονται σε ωσμωτική ισορροπία με το περιβάλλον τους Τα ασπόνδυλα των ανοιχτών θαλασσών σπάνια υπόκεινται σε ωσμωτικές αλλαγές. Η αντοχή των ασπονδύλων των ανοιχτών θαλασσών σε ωσμωτικές αλλαγές είναι περιορισμένη

28 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Αλμυρά νερά Τα θαλάσσια ασπόνδυλα κερδίζουν νερό από το δέρμα και τα βράγχια ή και με την πόση ενώ τα ιόντα εισέρχονται κύρια από τα βράγχια

29 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Αλμυρά νερά Παρόλο που η ιοντική συγκέντρωση στο σώμα των θαλασσίων ασπονδύλων είναι σχεδόν ίδια με αυτή του θαλασσινού νερού η σύνθεση μπορεί να είναι διαφορετική

30 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Αλμυρά νερά Κάθε κύτταρο θαλάσσιου οργανισμού λοιπόν, αντιστοιχεί στο απλό μοντέλο οσμωτικής και ιοντικής ρύθμισης

31 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Γλυκά νερά Όλα τα ασπόνδυλα των γλυκών νερών είναι υπερωσμωτικά σε σχέση με το περιβάλλον μέσο και χρειάζεται να ρυθμίσουν την ωσμωτική τους και ιοντική τους κατάσταση. Η περίσσεια του νερού αποβάλλεται με τα ούρα Η ανταλλαγή των ιόντων γίνεται δια μέσου των βραγχίων του εξωτερικού περιβλήματος και των ούρων Είναι καλοί ρυθμιστές

32 32

33 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση

34

35

36 Υφάλμυρα νερά Συνήθως σε αυτές τις περιοχές συναντούμε ζώα των γλυκών νερών τα οποία αντέχουν σε αυξημένη αλατότητα η ζώα των αλμυρών νερών με αντίθετη αντοχή. Ο κοινός κάβουρας Carcinus maenas ωσμωρυθμίζει και ιονορυθμίζει σε χαμηλές αλατότητες. Η αποβολή των ούρων είναι αντιστρόφως ανάλογη της αλατότητας. Σε χαμηλές αλατότητες χάνει 8,8 ml Kg -1 hr -1 ενώ προσλαμβάνει την ίδια ποσότητα δια μέσου του δέρματος

37 Απέκκριση στα ασπόνδυλα Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Συσταλτά κενοτόπια Πρωτόζωα, Σπόγγοι

38 Απέκκριση στα ασπόνδυλα Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Πρωτονεφρίδια Ασκέλμινθες, μερικοί Πολύχαιτοι διάφορα μικρά φύλα ( Ακανθοκέφαλα, Ενδοπροκτωτά κ. λ. π ) Προνύμφες Μαλακίων Δακτυλιοσκωλήκων, Ημιχορδοτών

39 Απέκκριση στα ασπόνδυλα Πρωτονεφρίδια Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Στους πλατυέλμινθες ο κύριος ρόλος των πρωτονεφριδίων είναι η ωσμωρύθμιση, ενώ σε μερικά πραρασιτικά είδη η αποβολή των ενώσεων Ν.

40 Απέκκριση στα ασπόνδυλα Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Μετανεφρίδια Πλεονεκτήματα Δύο ανοίγματα Σύνδεση με το κυκλοφορικό Δακτυλιοσκώληκες Μαλάκια

41 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Απέκκριση στα ασπόνδυλα Μετανεφρίδια

42 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Απέκκριση στα ασπόνδυλα Μετανεφρίδια Στα θαλάσσια δίθυρα απομάκρυνση αζωτούχων Στα γαστερόποδα διαφοροποίηση των λειτουργιών Ιοντα Ν

43 Απέκκριση στα ασπόνδυλα Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Κεραϊκοί & γναθικοί αδένες Καρκινοειδή Αναλογία με Σπονδυλωτά

44 Απέκκριση στα ασπόνδυλα Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Σακκοειδείς αδένες Αραχνίδια

45 Απέκκριση στα ασπόνδυλα Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Μαλπιγγιανά σωληνάρια Αραχνίδια - Έντομα

46 Σχηματισμός ούρων στα Μαλπιγγιανά σωληνάρια  Δεν βασίζεται στην πίεση της αιμολέμφου  Βασίζεται κύρια στην μεταφορά KCI Τα αρχικά ούρα είναι ισοτονικά με την αιμολέμφο Έχουν υψηλή περιεκτικότητα σε Κ + Ο ρυθμός παραγωγής εξαρτάται από την ποσότητα του Κ + στα γύρω υγρά Η παραγωγή είναι ανεξάρτητη της παρουσίας Να +  H σύσταση του υγρού στα σωληνάρια είναι σταθερή σε όλα τα είδη  Υπάρχουν ενδείξεις για ενεργητική μεταφορά του ουρικού οξέος και άλλων παραπροϊόντων του Ν  Στο ορθό τα διάφορα ιόντα μεταφέρονται με διάφορους τρόπους  Υπάρχουν ενδείξεις για σύστημα αντιροής

47

48 Απέκκριση στα ασπόνδυλα Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Έλεγχος Αύξηση της εκκριτικής δραστηριότητας μετά από τροφή με αίμα στο Rhodnius Ένεση με ισότονο διάλυμα δεν επιφέρει μεταβολές Απομονωμένα σωληνάρια σε νηστικά ζώα δεν δραστηριοποιούνται ή αντίθετα Ο παράγοντας υπάρχει στον νευρικό ιστό - Σεροτονίνη Στους γαιοσκώληκες το πρόσθιο γάγγλιο σημαντικό στην ωσμωρυθμιστική διαδικασία

49 Πρωτονεφρίδια - Μετανεφρίδια Τα μεγαλύτερα και πιο πολύπλοκα ζώα έχουν μετανεφρίδια Τα πρωτονεφρίδια είναι πιο πρωτόγονα

50 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Υδρόβια Σπονδυλωτά  Διάκριση φυλογενετικών σχέσεων Προέλευση των Σπονδυλωτών Τα απολιθώματα λένε θάλασσα. Όλοι οι δυνατοί πρόγονοι ήταν θαλάσσιοι ….. Τα αισθητήριά τους, το κεντρικό νευρικό σύστημα και η ικανότητα κολύμβησης δείχνουν να έχουν αναπτυχθεί σε ζώα που κινούνται μέσα σε ποτάμια. (Romer 1968) Ta οστά σχηματίζονται πιο εύκολα σε αραιά ιοντικά περιβάλλοντα Οι μυξίνες τα πλέον πρωτόγονα ψάρια που ζουν σήμερα διαθέτουν αντλίες ανταλλαγής ιόντων που δεν είναι απαραίτητες σε θαλάσσιους οργανισμούς. Αλλά …

51 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Υδρόβια Σπονδυλωτά Γλυκά νερά Στην πλειοψηφία τους τα Σπονδυλωτά των γλυκών νερών είναι υπερωσμωτικά και υπεριονικά σε σχέση με το περιβάλλον τους

52 Υδρόβια Σπονδυλωτά Γλυκά νερά

53 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Υδρόβια Σπονδυλωτά Αλμυρά νερά Ωσμωτική και ιοντική συμμόρφωση Ωσμωσυμμόρφωση και ιοντική ρύθμιση Ωσμωτική και ιοντική ρύθμιση Βατράχια

54 Υδρόβια Σπονδυλωτά Αλμυρά νερά Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Μυξίνες Η ιοντική σύνθεση στο πλάσμα είναι ίδια με του νερού αλλά η εσωκυτταρική σύνθεση είναι ίδια με αυτή των υπόλοιπων σπονδυλωτών. Θαλάσσια προέλευση ; Το νεφρό τους είναι κατασκευασμένο για την αποβολή διαλυτών ούρων. Η χαμηλή δερμική διαπερατότητα είναι « ανώφελη » διότι τα ζώα είναι συμμορφωτές.

55 Αλμυρά νερά Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Ψάρια Τα περισσότερα ψάρια ρυθμίζουν την σύσταση των υγρών του σώματος τους στα 300-400 mOsm. Η συνεχής πόση νερού τους δίνει τη δυνατότητα να αποβάλλουν πολύ διαλυτά ούρα ενώ τα μονοσθενή ιόντα αποβάλλονται κύρια από τα βράγχια ενώ τα δισθενή μέσω των νεφρών από τα ούρα

56 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση

57 Υδρόβια Σπονδυλωτά Αλμυρά νερά Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Χονδριχθύες & Κοιλάκανθοι Οι συγκέντρωση των ηλεκτρολυτών στο πλάσμα είναι περίπου 600 mOsm και το υπόλοιπο 400-500 mOsm αντικαθίσταται από ουρία ή ΤΜΑΟ( τριμελυλαμινικό οξείδιο). Επίσης η ύπαρξη του πρωκτικού αδένα που εκκρίνει υψηλής περιεκτικότητας σε NaCI διάλυμα βοήθα στην αποβολή αλάτων. Στα γλυκά νερά ;

58 Βατράχια Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Limnonectes carnivorus Xenopus sp. 205 mM Na +, 227mN CΙ -, 350 mM Urea, Συνολικα 800mM Γυρίνοι 153 mM Na +, 99mN CΙ -, 5 mM Κ +,

59 Ανάδρομοι - Κατάδρομοι Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Ποτάμια προς Θάλασσα Μειώνουν την διαπερατότητα του δέρματος στα ιόντα. · Μειώνουν την δράση των αντλιώνNa/πρωτονίωνATPase · Αυξάνουν την έκκριση κορτιζόλης η οποία ενεργοποιεί τα «κύτταρα χλωρίου». · Η αντλία Νa/K ATPase μειώνει τη δράση της Θάλασσα προς Ποτάμια Κλείνουν τα χάσματα μεταξύ «κυττάρων χλωρίου» και γειτονικών κυττάρων, ώστε να αποφεύγεται η αποβολή NaCI. · Αυξάνεται η έκκριση προλακτίνης που μειώνει τα «κύτταρα χλωρίου». · Η Νa/K ATPase αυξάνει τη δράση της. · Η Na/πρωτονίων ATPase αυξάνει τη δράση της.

60 Teleost in salt waterTeleost in fresh water Cortisol & G.H. prolactin Transition to SW Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση

61 Απέκκριση στα Σπονδυλωτά Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Η βασική απεκκριτική μονάδα των σπονδυλωτών είναι ο νεφρώνας. Φιλτράρισμα: το αίμα περνά από ένα φίλτρο το οποίο κρατά ερυθροκύτταρα, πρωτεΐνες, μεγαλομόρια και επιτρέπει την δίοδο σε ιόντα, σε μικρά μόρια και στην ουρία. Επαναρρόφηση: επιλεγμένα ιόντα και μόρια επιστρέφουν στο αίμα. Έκκριση: Επιλεγμένα ιόντα και παραπροϊόντα του μεταβολισμού τα οποία βρίσκονται στο αίμα φιλτράρονται για να αποβληθούν από το σώμα Απέκκριση: η αποβολή των ούρων.

62 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Η σύνθεση των ούρων και η κατακράτηση νερού εξαρτάται από το περιβάλλον των ζώων Ορμονικός έλεγχος - ADH

63 Απέκκριση στα Σπονδυλωτά Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Εξέλιξη του νεφρώνα

64 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Εξέλιξη του νεφρού

65 Απέκκριση στα Σπονδυλωτά Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Ψάρια Διαφορές ανάμεσα στα αλμυρά και γλυκά νερά

66 Απέκκριση στα Σπονδυλωτά Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Αμφίβια Ο νεφρός των αμφιβίων διαθέτει δύο τύπων νεφρώνων Τα αμφίβια παράγουν άφθονα και σε μικρή περιεκτικότητα σε διαλύτες ούρα. Στην περίπτωση αφυδάτωσης ο ρυθμός φιλτραρίσματος και παραγωγής ούρων μειώνεται ενώ η επαναρρόφηση φτάνει σε ψηλά επίπεδα. Ορμονικός έλεγχος δια μέσου της αργινίνης αγγειοτασίνης

67 Αμφίβια Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση

68 Απέκκριση στα Σπονδυλωτά Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Στα Ερπετά και στα Πτηνά ο νεφρώνας έχει προσαρμοστεί ώστε για την οικονομία νερού και την αποβολή διαλυτών Ερπετά - Πτηνά Ο νεφρός των ερπετών είναι δίλοβος. Οι νεφρώνες αποχετεύουν στους ουρητήρες οι οποίοι καταλήγουν στο έντερο Ο νεφρός των πουλιών είναι πιο πολύπλοκος και είναι τρίλοβος. Ο νεφρός των πουλιών περιέχει δύο ειδών νεφρώνες αυτούς που μοιάζουν με των ερπετών και αυτούς που περιέχουν την αγκύλη του Henle. Κανένα ερπετό δεν παράγει υπεροσμωτικά ούρα σε σχέση με το πλάσμα σε αντίθεση με τα πουλιά Στην απορρόφηση του νερού σημαντικό ρόλο παίζει και η κλοάκη

69 Ερπετά - Πτηνά Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση

70

71 Απέκκριση στα Σπονδυλωτά Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Αλατοποιοί αδένες Η πόση του νερού αλλά και η διατροφή με ζώα που είναι ισοτονικά με το θαλάσσιο νερό οδηγεί στην αύξηση της περιεκτικότητας των υγρών του σώματος σε άλατα στα θαλάσσια ερπετά και πουλιά Η περίσσεια αλάτων μπορεί να εκδιωχθεί με τους αλατοποιούς αδένες.

72 Αλατοποιοί αδένες Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση low Na high Na low Na high Na

73 Αλατοποιοί αδένες Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Παρουσία - Μηχανισμος - Ελεγχος

74 Βιβλιογραφία Bligh, J., J.L. Cloudsey Thompson, A.G. Macdonald. 1976 Enviromental Physiology ofAnimals. Blackwell Withers, P. 1992. Comparative animal Physiology, Saunders, Miller,S. et al. 1994. Zoology,WCB Hickman et al.1998 Biology of Animals.Mc Graw Hill Randall, et al. 1997 Eckert animal Physiology, Freeman Willmer, P. et al. 2000. Environmental Physiology of animals, Blackwell Science Prosser, C. L. 1991. Environmental and Metabolic animal Physiology, Willey-Liss Marsshall P. et al. 1980. Physiology of Mammals and other vertebrates, Cambridge Jurd,R.1997 Animal Biology,Bios Moyes,C.& Schulte,P. 2006. Animal Physiology, Pearson