Βιοχημεία Ενότητα 15: Γλυκόλυση - Ζυμώσεις Γρηγόριος Διαμαντίδης, Καθηγητής Τμήμα Γεωπονίας

Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες χρήσης Creative Commons. Για εκπαιδευτικό υλικό, όπως εικόνες, που υπόκειται σε άλλου τύπου άδειας χρήσης, η άδεια χρήσης αναφέρεται ρητώς.

Χρηματοδότηση Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό έχει αναπτυχθεί στα πλαίσια του εκπαιδευτικού έργου του διδάσκοντα. Το έργο «Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης» έχει χρηματοδοτήσει μόνο τη αναδιαμόρφωση του εκπαιδευτικού υλικού. Το έργο υλοποιείται στο πλαίσιο του Επιχειρησιακού Προγράμματος «Εκπαίδευση και Δια Βίου Μάθηση» και συγχρηματοδοτείται από την Ευρωπαϊκή Ένωση (Ευρωπαϊκό Κοινωνικό Ταμείο) και από εθνικούς πόρους.

Γλυκόλυση - Ζυμώσεις

Περιεχόμενα ενότητας (1) Κύκλος των φωσφορικών πεντοζών. Η σύνθεση της ριβόζης και του NADPH+H με πρώτη ύλη τη γλυκόζη. Οι αντιδράσεις της γλυκόλυσης: πρώτη ύλη και τελικά προϊόντα. Παραγωγή ΑΤΡ στις αντιδράσεις της γλυκόλυσης: οι φωσφορυλιώσεις σε επίπεδο υποστρώματος. Η μοναδική οξειδοαναγωγική αντίδραση της γλυκόλυσης.

Περιεχόμενα ενότητας (2) Η τύχη του NADH+H+ σε αερόβιες και σε αναερόβιες συνθήκες. Οι ζυμώσεις. Η βιομηχανία αλκοολούχων ποτών και η γαλακτοβιομηχανία. Η κάλυψη των αναγκών σε γλυκόζη των μηρυκαστικών ζώων τρεφόμενα με κυτταρινούχες τροφές (άχυρο). Τα βιοκαύσιμα: Πρώτες ύλες.

Η ιστορία της γλυκόζης … GrD

Στόχος του μαθήματος: Κύκλος των φωσφορικών πεντοζών: η σύνθεση της ριβόζης και του NADPH+H με πρώτη ύλη τη γλυκόζη. Οι αντιδράσεις της γλυκόλυσης: πρώτη ύλη και τελικά προϊόντα. Παραγωγή ΑΤΡ στις αντιδράσεις της γλυκόλυσης: οι φωσφορυλιώσεις σε επίπεδο υποστρώματος. Η μοναδική οξειδοαναγωγική αντίδραση της γλυκόλυσης. Η τύχη του NADH+H+ σε αερόβιες και σε αναερόβιες συνθήκες. Οι ζυμώσεις: Η βιομηχανία αλκοολούχων ποτών και η γαλακτοβιομηχανία. Η κάλυψη των αναγκών σε γλυκόζη των μηρυκαστικών ζώων τρεφόμενα με κυτταρινούχες τροφές (άχυρο). Τα βιοκαύσιμα: Πρώτες ύλες.

1. Πρώτη ύλη για τη βιοσύνθεση δισακχαριτών, πολυσακχαριτών, γλυκοζιτών, λιπιδίων, αμινοξέων. 2. Πρώτη ύλη για την παραγωγή Ριβόζης και ΝΑDPH+H+ α-D-γλυκόζη 3. Πρώτη ύλη για παραγωγή ενέργειας σε αερόβιο ή αναερόβιο περιβάλλον (αντιδράσεις γλυκόλυσης και ζύμωση ) GrD

2. Παραγωγή Ριβόζης και ΝΑDPH+H+ GrD

NADΡH+H+ ΡΙΒΟΖΗ 6-Ρ-ΓΛΥΚΟΖΗ Μεταβολική οδός των φωσφορικών πεντοζών Αναγωγική δύναμη (δότης ηλεκτρονίων/πρωτονίων) 6-Ρ-ΓΛΥΚΟΖΗ ΡΙΒΟΖΗ Μεταβολική οδός των φωσφορικών πεντοζών Δομικό συστατικό των νουκλεϊκών οξέων GrD

Υπενθύμιση: το NADPH+H+ στους φωτότροφους οργανισμούς (φυτά-φύκη) παράγεται την ημέρα στις φωτοχημικές αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης. Το βράδυ παράγεται με τις αντιδράσεις των φωσφορικών πεντοζών.

3. Παραγωγή ΑΤΡ σε αερόβιο ή αναερόβιο περιβάλλον α-D-γλυκόζη 3. Παραγωγή ΑΤΡ σε αερόβιο ή αναερόβιο περιβάλλον (αντιδράσεις γλυκόλυσης και ζύμωση) GrD

Οι αντιδράσεις της γλυκόλυσης

ΓΛΥΚΟΛΥΣΗ 2 NADH+H+ 4 ATP ΓΛΥΚΟΛΥΣΗ ΣΥΝΟΨΗ α-D-ΓΛΥΚΟΖΗ 2 AΤP 2 ADP (+2Ρi) 2 NAD+ ΓΛΥΚΟΛΥΣΗ 2 NADH+H+ 4 ADP (+4 Pi) 4 ATP (2x) πυροσταφυλικό οξύ CH3COCOOH GrD

Αντιδράσεις κατανάλωσης ενέργειας ΓΛΥΚΟΖΗ ADP ADP ATP ATP 1,6-δι-Ρ-ΦΡΟΥΚΤΟΖΗ GrD

1,6-δι-Ρ-ΦΡΟΥΚΤΟΖΗ 3-Ρ-γλυκεραλδεΰδη (χ2) GrD

2ATP 2ADP ΓΛΥΚΟΖΗ [1] Αντιδράσεις κατανάλωσης ενέργειας (2x) 3-Ρ-γλυκεραλδεΰδη Η μοναδική οξειδοαναγωγική αντίδραση της γλυκόλυσης (+φωσφορυλίωση) (2x) NAD+ + Pi (2x) NADH+H+ (2x)1,3-δι-Ρ-γλυκερικό οξύ (2x) 2 ADP [2] Αντιδράσεις φωσφορυλίωσης σε επίπεδο υποστρώματος: παραγωγή ΑΤΡ (2x) 2 ATP (2x) πυροσταφυλικό οξύ CH3CO-COOH GrD

Παραγωγή της ΑΤΡ στις αντιδράσεις της γλυκόλυσης Αντίδραση φωσφορυλίωσης σε επίπεδο υποστρώματος: η φωσφορική ομάδα «περνά» από μια ουσία «υψηλής ενέργειας» κατευθείαν (χωρίς την παρέμβαση της ΑΤΡ-συνθάσης, αλλά με τη δράση μιας κινάσης) στην ADP και παράγεται η ΑΤΡ GrD

Κάλυψη ενεργειακών αναγκών ΓΛΥΚΟΖΗ 2 NADH+H+ 2 ATP 2 NAD+ ΓΛΥΚΟΛΥΣΗ Κάλυψη ενεργειακών αναγκών 2 ADP (2χ) πυροσταφυλικό οξύ CH3COCOOH ΓΛΥΚΟΛΥΣΗ: σύνοψη GrD

Προϊόντα της γλυκόλυσης 2χ πυροσταφυλικό οξύ CH3COCOOH 2χ NADH+H+ Ποιά η τύχη τους σε αερόβιες συνθήκες; Ποιά η τύχη τους σε αναερόβιες συνθήκες; GrD

ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΟ: αναπνευστική αλυσίδα και παραγωγή ΑΤΡ Προϊόντα της γλυκόλυσης αερόβιες συνθήκες 2χ πυροσταφυλικό οξύ CH3COCOOH (2χ) NADH+H+ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΟ: αναπνευστική αλυσίδα και παραγωγή ΑΤΡ Επόμενη διαφάνεια GrD

Αερόβιες συνθήκες NAD+ NADH+H+ CO2 CH3CO-S-CoA ΚΥΚΛΟΣ KREBS Οξειδωτική πυροσταφυλικό οξύ CH3COCOOH Συνένζυμο Α (CoA) GrD NAD+ Οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση NADH+H+ CO2 Αερόβιες συνθήκες Ακετυλο-CoA CH3CO-S-CoA Αναπνευστική αλυσίδα ΚΥΚΛΟΣ KREBS

Οξειδωτική φωσφορυλίωση GrDiamantidis Πυροσταφυλικό οξύ [CH3COCOOH] ΓΛΥΚΟΖΗ ΓΛΥΚΟΛΥΣΗ ATP NADH+H+ e- H+ CO2 ATP Ακετυλο-CoA [CH3CO-CoA] Αναπνευστική αλυσίδα CO2 Οξειδωτική φωσφορυλίωση H2O CO2 Kύκλος KREBS e- H+ e- H+ e- H+ O2 Ροή αντιδράσεων της πλήρους οξείδωσης της γλυκόζης σε CO2 & H2O με στόχο την παραγωγή ΑΤΡ ATP ADP + Pi

Ποιά η τύχη τους σε αναερόβιες συνθήκες; Προϊόντα της γλυκόλυσης 2χ πυροσταφυλικό οξύ CH3COCOOH 2χ NADH+H+ Ποιά η τύχη τους σε αναερόβιες συνθήκες; GrD

Φωσφορυλίωση σε επίπεδο υποστρώματος ΓΛΥΚΟΖΗ C6H12Ο6 2 NAD+ 2 NADH+H+ Φωσφορυλίωση σε επίπεδο υποστρώματος 2ADP 2ATP ? Ο2 πυροσταφυλικό οξύ (2x) CH3COCOOH Αναερόβιες συνθήκες αερόβιες συνθήκες GrD

Φωσφορυλίωση σε επίπεδο υποστρώματος ΖΥΜΩΣΗ: η τύχη των προϊόντων της γλυκόλυσης σε αναερόβιες συνθήκες Αναερόβιες συνθήκες ΓΛΥΚΟΖΗ C6H12Ο6 Σύμφωνα με τον Pasteur: ζύμωση, η ζωή χωρίς οξυγόνο 2 NAD+ 2 NADH+H+ Φωσφορυλίωση σε επίπεδο υποστρώματος 2 ADP 2 ATP ? πυροσταφυλικό οξύ (2x) CH3COCOOH GrD

Γ Λ Υ Κ Ο Ζ Η Γ Λ Υ Κ Ο Λ Υ Σ Η ΓΑΛΑΚΤΙΚΟ ΟΞΥ 2ATP 2NAD+ 2NADH+H+ 2ADP (CH3COCOOH) Γ Λ Υ Κ Ο Ζ Η ΠΥΡΟΣΤΑΦΥΛΙΚΟ ΟΞΥ Γ Λ Υ Κ Ο Λ Υ Σ Η e- H+ γαλακτική αφυδρογονάση 2NAD+ 2NADH+H+ ΓΑΛΑΚΤΙΚΟ ΟΞΥ [CH3CH (OH)COOH] ΕΛΛΕΙΨΗ ΟΞΥΓΟΝΟΥ ΣΤΟΥΣ ΑΝΩΤΕΡΟΥΣ ΖΩΙΚΟΥΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ Α) συσσώρευση γαλακτικού οξέος=αίσθηση κόπωσης Β) Βιομηχανία κρέατος: συσσώρευση γαλακτικού οξέος στους μυς του σφάγιου=ωρίμανση (σίτεμα)κρέατος GrD

Βιομηχανία γάλακτος: Γαλακτοκομικά προϊόντα ΓΛΥΚΟΖΗ C6H12Ο6 ΕΛΛΕΙΨΗ ΟΞΥΓΟΝΟΥ σε γαλακτομύκητες e- H+ ΓΛΥΚΟΛΥΣΗ 2 NAD+ 2 NADH+H+ Φωσφορυλίωση σε επίπεδο υποστρώματος 2ADP 2 ATP πυροσταφυλικό οξύ (2x) CH3COCOOH Βιομηχανία γάλακτος: Γαλακτοκομικά προϊόντα ΓΑΛΑΚΤΙΚΟ ΟΞΥ GrD

ΓΛΥΚΟΖΗ C6H12Ο6 2ADP 2 ATP πυροσταφυλικό οξύ (2x) CH3COCOOH Ζύμωση στον εντερικό σωλήνα ζωικών οργανισμών ΓΛΥΚΟΖΗ C6H12Ο6 Βακτήρια του εντερικού σωλήνα ζωικών οργανισμών e- H+ ΓΛΥΚΟΛΥΣΗ 2 NAD+ 2 NADH+H+ 2ADP 2 ATP πυροσταφυλικό οξύ (2x) CH3COCOOH Διάφορα προϊόντα Οξικό ή βουτυρικό ή προπιονικό ΟΞΥ GrD

Τα μηρυκαστικά ζώα, όπως τα βοοειδή, καταφέρνουν να καλύψουν τις ανάγκες τους σε γλυκόζη τρεφόμενα με άχυρο (αποξηραμένα στελέχη σιτηρών ξυλώδους σύστασης). Με δεδομένο ότι δεν διαθέτουν το ένζυμο β-γλυκοσιδάση για τη διάσπαση των β(1,4) δεσμών της κυτταρίνης του άχυρου πως διασπούν την κυτταρίνη;

Άχυρο: κυτταρίνη+λιγνίνη GrD Ζύμωση από εξειδικευμένα αναερόβια βακτήρια του εντέρου Σύνθεση γλυκόζης (Νεογλυκογένεση) Παραγωγή προπιονικού οξέος (CH3CH2COOH) Πρώτες ύλες για την παραγωγή μεθανίου

C6H12O6 CO2 2ATP CΗ3-CO-COOH 2NAD+ 2NADH+H+ ΑΚΕΤΑΛΔΕΫΔΗ [CΗ3-CΗO] Ζύμες (σακχαρομύκητες) 2ATP 2ADP Γ Λ Υ Κ Ο Λ Υ Σ Η C6H12O6 e- H+ CΗ3-CO-COOH ΣΥΝΘΗΚΕΣ ΕΛΛΕΙΨΗΣ ΟΞΥΓΟΝΟΥ ΣΤΙΣ ΖΥΜΕΣ (σακχαρομύκητες) 2NAD+ 2NADH+H+ σελ. 254 ΑΚΕΤΑΛΔΕΫΔΗ [CΗ3-CΗO] Βρασμός του μούστου: έκλυση CO2 CO2 Βιομηχανία αλκοολούχων ποτών, εναλλακτικά καύσιμα ΑΙΘΑΝΟΛΗ [CΗ3-CΗ2-OH] GrD

ΞΥΔΙ: αραιό διάλυμα οξικού οξέος (5%) Γιατί ξινίζει το κρασί και η μπύρα; Απαιτούνται αναερόβιες ή αερόβιες συνθήκες; ΞΥΔΙ: αραιό διάλυμα οξικού οξέος (5%) Υπεύθυνοι οργανισμοί: τα αερόβια βακτήρια Acetobacter και Gluconobacter Τα βακτήρια αυτά διαθέτουν το ένζυμο αιθυλο-οξειδάση που καταλύει την αντίδραση: CH3CH2OH + O2 CH3COOH + Η2Ο

Με ποιές αντιδράσεις η γλυκόζη των σταφυλιών μετατρέπεται σε αλκοόλη; Ποιές οι αναγκαίες συνθήκες; GrD

Με ποιές αντιδράσεις το άμυλο του καλαμποκιού μετατρέπεται σε βιοκαύσιμο; Ποιές οι αναγκαίες συνθήκες GrD

GrD

Με ποιές αντιδράσεις το άμυλο του γαϊδοράγκαθου (άγρια αγκινάρα) μετατρέπεται σε βιοκαύσιμο; Ποιές οι αναγκαίες συνθήκες; GrD

GrD

(κύκλος Calvin-Benson) ΣΥΝΘΕΣΗ ΓΛΥΚΟΖΗΣ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ (κύκλος Calvin-Benson) ΓΛΥΟΞΥΛΙΚΟΣ ΚΥΚΛΟΣ (με πρώτη ύλη τα λιπαρά οξέα, μόνον στους βλαστάνοντες ελαιούχους σπόρους) ΝΕΟΓΛΥΚΟΓΕΝΕΣΗ (με πρώτη ύλη τα αμινοξέα και τη γλυκερόλη, στα μυρηκαστικά το προπιονικό οξύ) GrD

Σημείωμα Χρήσης Έργων Τρίτων (1/4) Το Έργο αυτό κάνει χρήση των ακόλουθων έργων: Εικόνες Εικόνα 1: Μόριο γλυκόζης. www.acdlabd.com Εικόνα 2: Αγελάδα. http://xiromeritikokafenio.blogspot.gr/2011/04/blog- post_3359.html Εικόνα 3: Μπάλες άχυρου. www.photaki.com Εικόνα 4: Εμφιαλωμένο κρασί. http://www.best-wine- club.com/wine-refrigerators-coolers/ Εικόνα 5: Ξύδι. http://taxalia.blogspot.gr/2016/03/blog- post_12.html

Σημείωμα Χρήσης Έργων Τρίτων (2/4) Εικόνα 6: Ξύδι με ρίγανη. http://www.gr.all.biz/ksdhi-bgc3158 Εικόνα 7: Σταφύλια. Φωτογραφικό αρχείο Γρ. Διαμαντίδη. Εικόνα 8: Καλαμπόκι. http://www.nationalgeographic.de/reportagen/topthemen/200 7/gruene-traeume Εικόνα 9: Γαϊδουράγκαθο (άγρια αγκινάρα). http://www.fotosearch.gr/photos-images/compositae.html Εικόνα 10: Εξώφυλλο του περιοδικού National Geographic με αφιέρωμα στα βιοκαύσιμα. www.nationalgeographic.gr

Σημείωμα Χρήσης Έργων Τρίτων (3/4) Το Έργο αυτό κάνει χρήση των ακόλουθων έργων: Σχήματα Σχήμα 1: α-D-γλυκόζη. Επεξεργασία Γρ. Διαμαντίδης (Biovia draw). Σχήμα 2: Παραγωγή ριβόζης και ΝΑDPH+H+.Επεξεργασία Γρ. Διαμαντίδης (Biovia draw). Σχήμα 3: Μεταβολική οδός των φωσφορικών πεντοζών. Επεξεργασία Γρ. Διαμαντίδης (Biovia draw). Σχήμα 4: Σύνοψη γλυκόλυσης. Επεξεργασία Γρ. Διαμαντίδης. Σχήμα 5: Αντιδράσεις κατανάλωσης ενέργειας. Επεξεργασία Γρ. Διαμαντίδης (Biovia draw).

Σημείωμα Χρήσης Έργων Τρίτων (4/4) Σχήμα 6: Παραγωγή της ΑΤΡ στις αντιδράσεις της γλυκόλυσης. Επεξεργασία Γρ. Διαμαντίδης (Biovia draw). Σχήμα 7: Κύκλος Krebs. Επεξεργασία Γρ. Διαμαντίδης. Σχήμα 8: Ζύμωση. Επεξεργασία Γρ. Διαμαντίδης. Σχήμα 9: Γλυκόλυση. Επεξεργασία Γρ. Διαμαντίδης.

Σημείωμα Αναφοράς Copyright Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, Γρηγόριος Διαμαντίδης. «Βιοχημεία. Γλυκόλυση - Ζυμώσεις.». Έκδοση: 1.0. Θεσσαλονίκη 2014. Διαθέσιμο από τη δικτυακή διεύθυνση: https://opencourses.auth.gr/courses/OCRS508/.

Σημείωμα Αδειοδότησης Το παρόν υλικό διατίθεται με τους όρους της άδειας χρήσης Creative Commons Αναφορά - Παρόμοια Διανομή [1] ή μεταγενέστερη, Διεθνής Έκδοση. Εξαιρούνται τα αυτοτελή έργα τρίτων π.χ. φωτογραφίες, διαγράμματα κ.λ.π., τα οποία εμπεριέχονται σε αυτό και τα οποία αναφέρονται μαζί με τους όρους χρήσης τους στο «Σημείωμα Χρήσης Έργων Τρίτων». Ο δικαιούχος μπορεί να παρέχει στον αδειοδόχο ξεχωριστή άδεια να χρησιμοποιεί το έργο για εμπορική χρήση, εφόσον αυτό του ζητηθεί. [1] http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/

Επεξεργασία: Χρυσάνθη Χαρατσάρη Θεσσαλονίκη, Εαρινό εξάμηνο 2014-2015 Τέλος ενότητας Επεξεργασία: Χρυσάνθη Χαρατσάρη Θεσσαλονίκη, Εαρινό εξάμηνο 2014-2015

Σημειώματα

Διατήρηση Σημειωμάτων Οποιαδήποτε αναπαραγωγή ή διασκευή του υλικού θα πρέπει να συμπεριλαμβάνει: το Σημείωμα Αναφοράς το Σημείωμα Αδειοδότησης τη δήλωση Διατήρησης Σημειωμάτων το Σημείωμα Χρήσης Έργων Τρίτων (εφόσον υπάρχει) μαζί με τους συνοδευόμενους υπερσυνδέσμους.