Βιοχημεία Ενότητα 5: Κύκλος αζώτου Γρηγόριος Διαμαντίδης, Καθηγητής Τμήμα Γεωπονίας
Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες χρήσης Creative Commons. Για εκπαιδευτικό υλικό, όπως εικόνες, που υπόκειται σε άλλου τύπου άδειας χρήσης, η άδεια χρήσης αναφέρεται ρητώς.
Χρηματοδότηση Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό έχει αναπτυχθεί στα πλαίσια του εκπαιδευτικού έργου του διδάσκοντα. Το έργο «Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης» έχει χρηματοδοτήσει μόνο τη αναδιαμόρφωση του εκπαιδευτικού υλικού. Το έργο υλοποιείται στο πλαίσιο του Επιχειρησιακού Προγράμματος «Εκπαίδευση και Δια Βίου Μάθηση» και συγχρηματοδοτείται από την Ευρωπαϊκή Ένωση (Ευρωπαϊκό Κοινωνικό Ταμείο) και από εθνικούς πόρους.
Κύκλος αζώτου
Περιεχόμενα ενότητας (1) Ο κύκλος του αζώτου. Οι αντιδράσεις ενσωμάτωσης του αμμωνιακού αζώτου στην οργανική ύλη. Το ενζυμικό σύμπλοκο νιτρογενάση. Η βιολογική, συμβιωτική και μη, δέσμευση του ατμοσφαιρικού αζώτου. Τα ένζυμα της αναγωγής των νιτρικών και νιτρωδών ιόντων στα κύτταρα των φυτών. Η νιτροποίηση. Τα νιτροποιητικά βακτήρια.
Περιεχόμενα ενότητας (2) Τα απονιτροποιητικά βακτήρια. Η νιτρορύπανση των υπόγειων υδάτων. Ο κύκλος της ουρίας. Τα αμινοξέα ως πρόδρομα μόρια άλλων μορίων με βιολογική δράση.
Στόχος της ενότητας: Ο κύκλος του αζώτου: οι αντιδράσεις ενσωμάτωσης του αμμωνιακού αζώτου στην οργανική ύλη, το ενζυμικό σύμπλοκο νιτρογενάση και η βιολογική, συμβιωτική και μη, δέσμευση του ατμοσφαιρικού αζώτου, ένζυμα της αναγωγής των νιτρικών και νιτρωδών ιόντων στα κύτταρα των φυτών, η νιτροποίηση, τα νιτροποιητικά βακτήρια, τα απονιτροποιητικά βακτήρια, η νιτρορύπανση των υπόγειων υδάτων. Κύκλος ουρίας. Τα αμινοξέα ως πρόδρομα μόρια άλλων μορίων με βιολογική δράση.
ΕΡΩΤΗΜΑ: Πως οι οργανισμοί καλύπτουν (και κάλυπταν από τη στιγμή της δημιουργίας τους) τις ανάγκες του σε άζωτο για να συνθέσουν τις αζωτούχες ουσίες τους, μεταξύ των οποίων τα νουκλεϊκά οξέα, τα αμινοξέα, τους συμπαράγοντες, κ.ά.; GrD
Μοναδική πηγή αζώτου: το ατμοσφαιρικό άζωτο (Ν2) ΕΡΩΤΗΜΑ: Ποια είναι η φυσική πηγή αζώτου για τους οργανισμούς στη ΓΗ; Μοναδική πηγή αζώτου: το ατμοσφαιρικό άζωτο (Ν2) GrD
Το άζωτο δεν συσσωρεύεται στο έδαφος. Το μοριακό άζωτο (Ν2) της ατμόσφαιρας είναι ένα αδρανές αέριο, μη αφομοιώσιμο από τους οργανισμούς. Η διαθεσιμότητα αφομοιώσιμων μορφών αζώτου ελέγχει την ανάπτυξη όλων των οργανισμών. ΤΑ ΑΛΑΤΑ ΤΩΝ ΚΥΡΙΩΝ ΑΝΟΡΓΑΝΩΝ ΜΟΡΦΩΝ ΑΖΩΤΟΥ (ΝΗ4+, ΝΟ3-) ΕΙΝΑΙ ΥΔΑΤΟΔΙΑΛΥΤΑ. Το άζωτο δεν συσσωρεύεται στο έδαφος.
Ο άνθρωπος για να καλύψει τις ανάγκες των καλλιεργούμενων φυτών σε άζωτο προσθέτει στο έδαφος αζωτούχα λιπάσματα. GrD
ΒΙΟΜΗΧΑΝΙΚΗ ΔΕΣΜΕΥΣΗ ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΙΚΟΥ ΑΖΩΤΟΥ: (επιφανειακή λίπανση) Μέθοδος Haber οξείδωση Αμμωνιακό λίπασμα (βασική λίπανση) Νιτρικό Λίπασμα (επιφανειακή λίπανση) GrD
ΕΡΩΤΗΜΑ: Με ποιο τρόπο από τη στιγμή της δημιουργίας τους, εδώ και δισεκατομμύρια έτη, οι οργανισμοί κάλυπταν και καλύπτουν τις ανάγκες τους σε άζωτο; Πως το ατμοσφαιρικό άζωτο μετατρέπεται σε μορφές αζώτου που μπορούν να χρησιμοποιηθούν από τους οργανισμούς και ειδικότερα από τα φυτά, τα βακτήρια και τους μύκητες;
ΚΥΚΛΟΣ ΤΟΥ ΑΖΩΤΟΥ ΣΤΗ ΒΙΟΣΦΑΙΡΑ ΑΠΟ ΤΑ ΠΡΩΤΑ ΒΗΜΑΤΑ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΞΗΣ
Πρόσληψη από φυτά, βακτήρια, μύκητες Οργανική ύλη Πρόσληψη από φυτά, βακτήρια, μύκητες (NO3- NO2-NH4+) σύνθεση Απο νιτροποίηση Αζωτο δέσμευση διάσπαση ΝΟ3- ΝΗ4+ ΝΗ4+ Ν2 Nitrobacter (βακτήριο) Nitrosomonas (βακτήριο) ΝΟ2- Υπόγεια νερά (νιτρορύπανση) Η+ ΚΥΚΛΟΣ ΑΖΩΤΟΥ GrD
ΚΥΚΛΟΣ ΤΟΥ ΑΖΩΤΟΥ ΣΤΗ ΒΙΟΣΦΑΙΡΑ ΑΠΟ ΤΑ ΠΡΩΤΑ ΒΗΜΑΤΑ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΞΗΣ ΚΑΙ ΜΕ ΤΗΝ ΠΑΡΕΜΒΑΣΗ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΟΥ
Πρόσληψη από φυτά, βακτήρια, μύκητες Νιτρικά λιπάσματα Οργανική ύλη Πρόσληψη από φυτά, βακτήρια, μύκητες (NO3- NO2-NH4+) σύνθεση Απο νιτροποίηση Αζωτο δέσμευση διάσπαση ΝΟ3- ΝΗ4+ ΝΗ4+ Ν2 Nitrobacter (βακτήριο) Nitrosomonas (βακτήριο) Αμμωνιακά λιπάσματα ΝΟ2- Υπόγεια νερά (νιτρορύπανση) Η+ ΚΥΚΛΟΣ ΑΖΩΤΟΥ GrD
Ο άνθρωπος για να καλύψει τις ανάγκες των φυτών σε άζωτο προσθέτει στο έδαφος αζωτούχα λιπάσματα Νιτρικά λιπάσματα Αμμωνιακά λιπάσματα Συμπέρασμα: οι Γεωπόνοι διαχειρίζονται το άζωτο στον πλανήτη ΓΗ. Αλλά συνετή διαχείριση απαιτεί τη γνώση του κύκλου του αζώτου στη βιόσφαιρα...
Πρόσληψη από φυτά, βακτήρια, μύκητες Νιτρικά λιπάσματα Οργανική ύλη Πρόσληψη από φυτά, βακτήρια, μύκητες (NO3- NO2-NH4+) σύνθεση Απο νιτροποίηση Αζωτο δέσμευση διάσπαση ΝΟ3- ΝΗ4+ ΝΗ4+ Ν2 Nitrobacter (βακτήριο) Nitrosomonas (βακτήριο) Αμμωνιακά λιπάσματα ΝΟ2- Υπόγεια νερά (νιτρορύπανση) Η+ ΚΥΚΛΟΣ ΑΖΩΤΟΥ GrD
Το άζωτο (Ν) ενσωματώνεται στις αζωτούχες ουσίες όλων των οργανισμών με την ανηγμένη του, αμμωνιακή μορφή (ΝΗ4+) Οργανική ύλη (αζωτούχες ουσίες) σύνθεση ΝΗ4+ GrD
Κύτταρο φυτού Αζωτούχες ουσίες ΝΗ4+ ΕΡΩΤΗΜΑ 1: ΜΕ ΠΟΙΕΣ ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ ΤΟ ΑΜΜΩΝΙΑΚΟ ΑΖΩΤΟ (ΝΗ4+) ΕΝΣΩΜΑΤΩΝΕΤΑΙ ΣΤΗΝ ΟΡΓΑΝΙΚΗ ΥΛΗ; ΝΗ4+ Έδαφος νερό GrD
1η αντίδραση ενσωμάτωσης αζώτου στην οργανική ύλη: σύνθεση γλουταμίνης GrD
2η αντίδραση ενσωμάτωσης: σύνθεση γλουταμικού οξέος 2η αντίδραση ενσωμάτωσης: σύνθεση γλουταμικού οξέος GrD
(αμίδιο γλουταμικού οξέος) Μόρια παροχής αζώτου Γλουταμίνη (αμίδιο γλουταμικού οξέος) Γλουταμικό οξύ Σύνθεση οργανικών αζωτούχων ουσιών GrD
Παράδειγμα: σύνθεση του αμινοξέος αλανίνη. Δότης της αμινικής ομάδας το γλουταμικό οξύ. Η αντίδραση καταλύεται από μια τρανσαμινάση GrD
Αργινίνη Γλουταμικό οξύ Ιστιδίνη Ισολευκίνη Γλουταμίνη Λευκίνη ΑΠΑΡΑΙΤΗΤΑ ΑΜΙΝΟΞΕΑ ΜΗ ΑΠΑΡΑΙΤΗΤΑ ΑΜΙΝΟΞΕΑ Όλοι οι ανώτεροι ζωικοί οργανισμοί δεν μπορούν να συνθέσουν όλα τα πρωτεϊνικά αμινοξέα για τη σύνθεση των πρωτεϊνών τους. Τα φυτά, τα βακτήρια και πολύ μύκητες συνθέτουν όλα τα αμινοξέα με πρώτες ύλες απλές μορφές άνθρακα και αζώτου. Αργινίνη Ιστιδίνη Ισολευκίνη Λευκίνη Λυσίνη Μεθειονίνη Βαλίνη Τρυπτοφάνη Φαινυλαλανίνη Θρεονίνη Σεληνοκυστεΐνη Γλουταμικό οξύ Γλουταμίνη Ασπαρτικό οξύ Ασπαραγίνη Κυστεΐνη Τυροσίνη Σερίνη Προλίνη Γλυκίνη Αλανίνη GrD
ΕΡΩΤΗΜΑ 2: ΠΟΥ ΒΡΙΣΚΟΥΝ ΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΤΟ ΑΜΜΩΝΙΑΚΟ ΑΖΩΤΟ ΓΙΑ ΝΑ ΣΥΝΘΕΣΟΥΝ ΤΗΝ ΟΡΓΑΝΙΚΗ ΤΟΥΣ ΥΛΗ; GrD
Πρόσληψη από φυτά, βακτήρια, μύκητες Νιτρικά λιπάσματα Οργανική ύλη Πρόσληψη από φυτά, βακτήρια, μύκητες (NO3- NO2-NH4+) σύνθεση Απο νιτροποίηση Αζωτο δέσμευση διάσπαση ΝΟ3- ΝΗ4+ ΝΗ4+ Ν2 Nitrobacter (βακτήριο) Nitrosomonas (βακτήριο) Αμμωνιακά λιπάσματα ΝΟ2- Υπόγεια νερά (νιτρορύπανση) Η+ ΚΥΚΛΟΣ ΑΖΩΤΟΥ GrD
το ατμοσφαιρικό άζωτο (Ν2) ΑΖΩΤΟΔΕΣΜΕΥΤΙΚΑ ΒΑΚΤΗΡΙΑ Μοναδική πηγή αζώτου: το ατμοσφαιρικό άζωτο (Ν2) ΑΖΩΤΟΔΕΣΜΕΥΤΙΚΑ ΒΑΚΤΗΡΙΑ Αζωτοδέσμευση 1011 kg Ν/έτος ΝΗ4+ ΤΑ ΑΖΩΤΟΔΕΥΣΜΕΥΤΙΚΑ ΒΑΚΤΗΡΙΑ ΔΙΑΘΕΤΟΥΝ ΤΟ ΕΝΖΥΜΙΚΟ ΣΥΜΠΛΟΚΟ ΝΙΤΡΟΓΕΝΑΣΗ GrD
ΝΝ ΝΝ 2ΝΗ4+ ΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΕΝΖΥΜΙΚΟΥ ΣΥΜΠΛΟΚΟΥ ΤΗΣ ΝΙΤΡΟΓΕΝΑΣΗΣ ΕΝΕΡΓΟΠΟΙΕΙ ΤΑ ΗΛΕΚΤΡΟΝΙΑ (8e-) (καταναλώνεται ενέργεια: 16 ΑΤΡ) ΔΟΤΗΣ ΗΛΕΚΤΡΟΝΙΩΝ 1 2. ΔΕΣΜΕΥΕΙ ΤΟ ΜΟΡΙΑΚΟ ΑΖΩΤΟ ΝΝ ΝΝ Ατμοσφαιρικό άζωτο 2 3. ΑΝΑΓΕΙ ΤΟ ΜΟΡΙΑΚΟ ΑΖΩΤΟ (Ν2) 3 2ΝΗ4+ GrD
Η συνολική αντίδραση που καταλύεται από το ενζυμικό σύμπλοκο της νιτρογενάσης: GrD
ΝΙΤΡΟΓΕΝΑΣΗ: δύο πρωτεΐνες Fe-Μο πρωτεΐνη Fe-πρωτεΐνη 1. ΤΟ ΕΝΖΥΜΟ EINAI ΥΠΕΡ-ΕΥΑΙΣΘΗΤΟ ΣΤΟ ΟΞΥΓΟΝΟ Αναστολή της αζωτοδέσμευσης από τα νιτρικά και αμμωνιακά ιόντα: Φυσική προστασία του πλανήτη από τη συσσώρευση ανόργανων μορφών αζώτου στο έδαφος και στα νερά 2. Η ΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΑΝΑΣΤΕΛΛΕΤΑΙ ΑΠO ΤΑ ΝΙΤΡΙΚΑ ΙΟΝΤΑ 3. Η ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΟΥ ΑΝΑΣΤΕΛΛΕΤΑΙ ΑΠΟ ΤΑ ΑΜΜΩΝΙΑΚΑ ΙΟΝΤΑ GrD
ΑΠΑΝΤΑ ΜΟΝΟΝ ΣΕ ΟΡΙΣΜΕΝΑ ΕΙΔΗ ΒΑΚΤΗΡΙΩΝ: ΤΟ ΕΝΖΥΜΙΚΟ ΣΥΜΠΛΟΚΟ ΝΙΤΡΟΓΕΝΑΣΗ ΑΠΑΝΤΑ ΜΟΝΟΝ ΣΕ ΟΡΙΣΜΕΝΑ ΕΙΔΗ ΒΑΚΤΗΡΙΩΝ: 1η κατηγορία: ελεύθερα ζώντα βακτήρια 2η κατηγορία: Βακτήρια που ζουν σε συμβίωση (συμβιωτική δέσμευση αζώτου) Rhizobium (ριζόβια): ρίζες ψυχανθών Bradyrhizobium: ρίζες σόγιας Frankια: ρίζες διαφόρων φυτών Azorhizobium: βλαστοί Sesbania Anabaena azollae (κυανοβακτήριο): υδροχαρής φτέρη Azolla Azotobacter, Clostridium, Azospirillum, Azorhizobium και τα κυανοβακτήρια GrD
Κυανοβακτήρια: Οι μοναδικοί οργανισμοί του πλανήτη που δεσμεύουν α) το CO2 (φωτοσυνθέτουν και εκλύουν οξυγόνο) και β) το ατμοσφαιρικό άζωτο σπιρουλίνα GrD
Καθοριστικός σταθμός της εξέλιξης: Η «εμφάνιση» των κυανοβακτηρίων: με τη φωτοσυνθετική τους δράση (έκλυση οξυγόνου) τροποποιήθηκε ριζικά η αρχέγονη ατμόσφαιρα και εμπλουτίσθηκε (και εμπλουτίζεται) με το οξυγόνο.
Στρωματόλιθοι: αρχέγονες «κατασκευές» κυανοβακτηρίων GrD
Η ΣΥΜΒΙΩΤΙΚΗ ΔΕΣΜΕΥΣΗ ΤΟΥ ΑΖΩΤΟΥ ΤΟ ΣΥΜΒΙΩΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΓΕΩΡΓΙΚΟΥ ΕΝΔΙΑΦΕΡΟΝΤΟΣ: ΡΙΖΕΣ ΨΥΧΑΝΘΩΝ + ΡΙΖΟΒΙΑ
ΑΖΩΤΟΔΕΣΜΕΥΤΙΚΟ ΒΑΚΤΗΡΙΟ ΣΥΜΒΙΩΣΗ ΦΥΤΟ (ΨΥΧΑΝΘΕΣ) άζωτο υδατάνθρακες ΑΖΩΤΟΔΕΣΜΕΥΤΙΚΟ ΒΑΚΤΗΡΙΟ (ΡΙΖΟΒΙΑ)
ΦΥΜΑΤΙΑ ΣΕ ΡΙΖΕΣ ΤΡΙΦΥΛΙΟΥ Συμβιωτική δέσμευση: Ριζόβια και ρίζες ψυχανθών ΦΥΜΑΤΙΑ ΣΕ ΡΙΖΕΣ ΤΡΙΦΥΛΙΟΥ Πυρήνας κυττάρου ενός φυματίου Κύστες μέσα στις οποίες απαντούν τα βακτηριοειδή (ριζόβια). Το κόκκινο χρώμα οφείλεται στην παρουσία της λεγκαιμοσφαιρίνης GrD
Τα υπεύθυνα γονίδια των ριζοβίων που κωδικοποιούν τις πρωτεΐνες (π. χ Τα υπεύθυνα γονίδια των ριζοβίων που κωδικοποιούν τις πρωτεΐνες (π.χ., τη νιτρογενάση) που εμπλέκονται στη συμβιωτική δέσμευση αζώτου (NIF γονίδια) στις ρίζες των ψυχανθών έχουν ταυτοποιηθεί... Η σκέψη να μεταφερθούν τα NIF γονίδια από τα ριζόβια στο π.χ. καλαμπόκι εγκαταλείφθηκε ως ιδιαιτέρως επικίνδυνη για τον πλανήτη Γη...Γιατί επικίνδυνη;
Συμβιωτικό σύστημα δέσμευσης αζώτου: φτέρη Συμβιωτικό σύστημα δέσμευσης αζώτου: Anabaena azollae (κυανοβακτήριo) και η φτέρη azolla Anabaena GrD
αζωτούχες ουσίες των αζωτοδεσμευτικών συστημάτων Όταν τα αζωτοδεσμευτικά συστήματα πεθάνουν, η νεκρή οργανική ύλη διασπάται από ποικίλους σαπροφυτικούς οργανισμούς (μύκητες+βακτήρια) και το άζωτο των αζωτούχων ουσιών απελευθερώνεται στο περιβάλλον (έδαφος, νερό) με τη μορφή του αμμωνιακού ιόντος (ΝΗ4+): Οργανική ύλη αζωτούχες ουσίες των αζωτοδεσμευτικών συστημάτων Νεκρή οργανική ύλη διάσπαση Αζωτοδέσμευση ΝΗ4+ έδαφος (νερά) Ν2 ΝΗ4+ GrD
Η ΝΙΤΡΟΠΟΙΗΣΗ ΚΑΙ ΤΑ ΝΙΤΡΟΠΟΙΗΤΙΚΑ ΒΑΚΤΗΡΙΑ
ΤΑ ΑΜΜΩΝΙΑΚΑ ΚΑΙ ΝΙΤΡΩΔΗ ΙΟΝΤΑ ΧΡΗΣΙΜΟΠΟΙΟΥΝΤΑΙ ΩΣ ΠΗΓΗ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΑΠΟ ΟΡΙΣΜΕΝΑ ΒΑΚΤΗΡΙΑ ΤΟΥ ΕΔΑΦΟΥΣ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑ Η ΝΙΤΡΟΠΟΙΗΣΗ GrD
Πρόσληψη από φυτά, βακτήρια, μύκητες Νιτρικά λιπάσματα Οργανική ύλη Πρόσληψη από φυτά, βακτήρια, μύκητες (NO3- NO2-NH4+) διάσπαση Απο νιτροποίηση Αζωτο δέσμευση ΝΟ3- ΝΗ4+ ΝΗ4+ Ν2 Nitrobacter (βακτήριο) Nitrosomonas (βακτήριο) Αμμωνιακά λιπάσματα ΝΟ2- Υπόγεια νερά (νιτρορύπανση) Η+ ΚΥΚΛΟΣ ΑΖΩΤΟΥ GrD
Πρόσληψη από φυτά, βακτήρια, μύκητες Νιτρικά λιπάσματα Οργανική ύλη Πρόσληψη από φυτά, βακτήρια, μύκητες (NO3- NO2-NH4+) Απο νιτροποίηση Αζωτο δέσμευση ΝΟ3- ΝΗ4+ ΝΗ4+ Ν2 Nitrobacter (βακτήριο) Nitrosomonas (βακτήριο) Αμμωνιακά λιπάσματα ΝΟ2- Η+ ΚΥΚΛΟΣ ΑΖΩΤΟΥ GrD
(Nitrosomonas & Nitrobacter: νιτροποιητικοί οργανισμοί) GrD ΝΙΤΡΟΠΟΙΗΣΗ (Nitrosomonas & Nitrobacter: νιτροποιητικοί οργανισμοί) Έδαφος (νερά) ΝΟ3- ΝΗ4+ Εδαφικό διάλυμα Nitrosomonas (βακτήριο) Nitrobacter (βακτήριο) ΝΟ2- Μείωση pH εδάφους Η+
ΝΟ3- ΝΟ2- Η+ Ποια η τύχη των νιτρικών ιόντων; ΝΗ4+ ΝΗ4+ Nitrosomonas Εδαφικό διάλυμα Έδαφος (νερά) ΝΟ3- ΝΗ4+ ΝΗ4+ Nitrosomonas Nitrobacter ΝΟ2- Η+ GrD
ΝΟ3- ΝΟ2- Η+ ΝΗ4+ Υπόγεια νερά (νιτρορύπανση) Nitrosomonas Nitrobacter Τα αμμωνιακά ιόντα δεσμεύονται στα κολλοειδή του εδάφους. Τα νιτρικά ιόντα παραμένουν στο εδαφικό διάλυμα GrD Έδαφος (νερά) Εδαφικό διάλυμα ΝΗ4+ ΝΟ3- Nitrosomonas (βακτήριο) Nitrobacter (βακτήριο) Υπόγεια νερά (νιτρορύπανση) Μείωση pH εδάφους ΝΟ2- Η+
Πρόσληψη από φυτά, βακτήρια, μύκητες Νιτρικά λιπάσματα Οργανική ύλη Πρόσληψη από φυτά, βακτήρια, μύκητες σύνθεση Απο νιτροποίηση Αζωτο δέσμευση διάσπαση ΝΟ3- ΝΗ4+ ΝΗ4+ Ν2 Nitrobacter (βακτήριο) Nitrosomonas (βακτήριο) Αμμωνιακά λιπάσματα ΝΟ2- Υπόγεια νερά (νιτρορύπανση) Η+ ΚΥΚΛΟΣ ΑΖΩΤΟΥ GrD
Υπενθύμιση: Το άζωτο (Ν2) ενσωματώνεται στις αζωτούχες ουσίες όλων των οργανισμών με την ανηγμένη του, αμμωνιακή μορφή (ΝΗ4+) Αρα: πως τα φυτά χρησιμοποιούν το νιτρικό άζωτο (ΝΟ3-) που προσλαμβάνουν;
Νιτρωδο- αναγωγάση(+6e-) Αζωτούχες ουσίες ΝΗ4+ ΝΟ3- ??????????????????????????????? Κύτταρο φυτού Νιτρωδο- αναγωγάση(+6e-) Νιτρική αναγωγάση (+2e-) ΝΟ2- ΝΟ3- ΝΗ4+ Εδαφικό διάλυμα Έδαφος GrD
Πρόσληψη από φυτά, βακτήρια, μύκητες Νιτρικά λιπάσματα Οργανική ύλη Πρόσληψη από φυτά, βακτήρια, μύκητες (NO3- NO2-NH4+) σύνθεση Απο νιτροποίηση Αζωτο δέσμευση διάσπαση ΝΟ3- ΝΗ4+ ΝΗ4+ Ν2 Nitrobacter (βακτήριο) Nitrosomonas (βακτήριο) Αμμωνιακά λιπάσματα ΝΟ2- Υπόγεια νερά (νιτρορύπανση) Η+ ΚΥΚΛΟΣ ΑΖΩΤΟΥ GrD
ΝΟ3- Ν2 ΝΟ2- Η+ ΝΗ4+ ΝΗ4+ Οργανική ύλη Πρόσληψη και αναγωγή στα φυτά Νιτρικά λιπάσματα σύνθεση διάσπαση ΝΟ3- ΝΗ4+ ΝΗ4+ Αζωτοδέσμευση Εδαφικό διάλυμα Ν2 Nitrosomonas Αμμωνιακά λιπάσματα Nitrobacter ΝΟ2- Υπόγεια νερά (νιτρορύπανση) ΑΕΡΟΒΙΕΣ ΣΥΝΘΗΚΕΣ Η+ GrD
Τι θα συμβεί σε αναερόβιες συνθήκες; Πρόσληψη και αναγωγή στα φυτά Οργανική ύλη Νιτρικά λιπάσματα Τι θα συμβεί σε αναερόβιες συνθήκες; σύνθεση διάσπαση ΝΟ3- ΝΗ4+ ΝΗ4+ Αζωτοδέσμευση Εδαφικό διάλυμα Ν2 Nitrosomonas Αμμωνιακά λιπάσματα Nitrobacter ΝΟ2- Υπόγεια νερά (νιτρορύπανση) ΑΕΡΟΒΙΕΣ ΣΥΝΘΗΚΕΣ Η+ GrD
Τι θα συμβεί σε αναερόβιες συνθήκες; Πρόσληψη και αναγωγή στα φυτά Οργανική ύλη Νιτρικά λιπάσματα Τι θα συμβεί σε αναερόβιες συνθήκες; σύνθεση διάσπαση ΝΟ3- ΝΗ4+ ΝΗ4+ Αζωτοδέσμευση Εδαφικό διάλυμα Ν2 Nitrosomonas Nitrobacter ΝΟ2- Υπόγεια νερά (νιτρορύπανση) Αμμωνιακά λιπάσματα Η+ GrD
Τι θα συμβεί σε αναερόβιες συνθήκες; Πρόσληψη και αναγωγή στα φυτά Οργανική ύλη Νιτρικά λιπάσματα σύνθεση διάσπαση ΝΟ3- ΝΗ4+ ΝΗ4+ Εδαφικό διάλυμα Ν2 Τι θα συμβεί σε αναερόβιες συνθήκες; Υπόγεια νερά (νιτρορύπανση) Αμμωνιακά λιπάσματα GrD
ιόντων σε αναερόβιες συνθήκες Απονιτροποιητικά βακτήρια Νιτρικά λιπάσματα Η τύχη των νιτρικών ιόντων σε αναερόβιες συνθήκες ΝΗ4+ Ν2 ΝΟ3- Απονιτροποίηση Απονιτροποιητικά βακτήρια Ν2Ο Καταστροφή όζοντος Υπόγεια νερά (νιτρορύπανση) GrD
(φυτά, βακτήρια, μύκητες) Νιτρικά λιπάσματα Πρόσληψη και αναγωγή στα φυτά Οργανική ύλη NO3- NO2-NH4+ (φυτά, βακτήρια, μύκητες) σύνθεση Απο νιτροποίηση Αζωτο δέσμευση διάσπαση ΝΟ3- ΝΗ4+ ΝΗ4+ Ν2 ΚΥΚΛΟΣ ΑΖΩΤΟΥ Nitrosomonas (βακτήριο) Αμμωνιακά λιπάσματα Nitrobacter (βακτήριο) ΝΟ2- Υπόγεια νερά (νιτρορύπανση) Η+ Αζωτοδέσμευση: 1011 kg Ν/έτος Αζωτούχα λιπάσματα: 8x1010 kg Ν/έτος GrD
ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΤΩΝ ΑΖΩΤΟΥΧΩΝ ΟΥΣΙΩΝ: ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΑΠΟΜΑΚΡΥΝΣΗΣ ΠΕΡΙΣΣΕΙΑΣ ΑΖΩΤΟΥ ΣΤΟΥΣ ΖΩΙΚΟΥΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ Απομάκρυνση της αμινικής ομάδας με αντιδράσεις απαμίνωσης (αμινοξέα, νουκλεοτίδια, άλλες αζωτούχες ουσίες). Απομάκρυνση/απέκκριση του αζώτου των ετεροκυκλικών δακτυλίων των νουκλεοτιδίων. Απέκκριση των αμινοομάδων και του αμμωνιακού αζώτου (κύκλος ουρίας).
Αμινοξύ + Η2Ο α-κετοξύ + ΝΗ4+ + Η2Ο2 Απομάκρυνση αζώτου αμινικής ομάδας με αντιδράσεις απαμίνωσης (αμινοξέα, νουκλεοτίδια, άλλες αζωτούχες ουσίες) Η ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΑΠΑΜΙΝΩΣΗ: συνδυασμένη δράση των οξειδασών και της καταλάσης Αμινοξύ + Η2Ο α-κετοξύ + ΝΗ4+ + Η2Ο2 (η αντίδραση καταλύεται από μια οξειδάση) Η2Ο2 Η2Ο + ½ Ο2 (η αντίδραση καταλύεται από το ένζυμο καταλάση)
Απαμινώσεις με τη συνδυασμένη δράση των τρανσαμινασών και της γλουταμικής αφυδρογονάσης
+ ΝΗ4+ ΠΟΥΡΙΝΕΣ ΔΙΑΦΟΡΑ ΠΡΟΪΟΝΤΑ Γα. Απομάκρυνση του αζώτου των ετεροκυκλικών δακτυλίων των πυριμιδινών (δομικά συστατικά του DNA & RNA) ΠΟΥΡΙΝΕΣ ΔΙΑΦΟΡΑ ΠΡΟΪΟΝΤΑ + ΝΗ4+ GrD
Γβ. Απομάκρυνση του αζώτου των ετεροκυκλικών δακτυλίων των πουρινών (δομικά συστατικά του DNA & RNA) ΠΟΥΡΙΝΕΣ ΠΟΥΡΙΝΕΣ ΠΥΡΙΜΙΔΙΝΕΣ GrD
3. Η τύχη του αζώτου των δακτυλίων των πουρινών
3. Απέκκριση του αμμωνιακού αζώτου (κύκλος ουρίας)
3. Κύκλος ουρίας: Επισημάνσεις Με το κύκλο απομακρύνονται ΔΥΟ άτομα ΑΖΩΤΟΥ: ένα εισέρχεται στον κύκλο με τη μορφή της αμμωνίας και το άλλο με τη μορφή της αμινικής ομάδας. Η απέκκριση του αζώτου με τη μορφή της ουρίας είναι μια ενεργοβόρος διαδικασία (υδρολύονται 4 μόρια ΑΤΡ). Οι αντιδράσεις του κύκλου πραγματοποιούνται στο ήπαρ ως μια διαδικασία αποτοξίνωσης του οργανισμού: όριο συγκέντρωσης στο αίμα για την αμμωνία: 0,04 mmol/L και για την ουρία: 17,5 mmol/L. H ουρία στη συνέχεια απομακρύνεται με τα ούρα γεγονός που συνεπάγεται την απώλεια μεγάλων ποσοτήτων νερού, επομένως ο βαθμός διαθεσιμότητας του νερού καθορίζει την μορφή του αζώτου με την οποία απομακρύνεται η περίσσεια του αζώτου στους ζωικούς οργανισμούς.
Ουριολυτικοί οργανισμοί: κύρια μορφή απέκκρισης η ουρία (θηλαστικά) 3. Απέκκριση του αμμωνιακού αζώτου (κύκλος ουρίας). Κατάταξη των οργανισμών με βάση την κύρια μορφή με την οποία απομακρύνεται η περίσσεια του αζώτου: Αμμωνιολυτικοί οργανισμοί: κύρια μορφή απέκκρισης η αμμωνία (αμφίβια/ψάρια) Ουριολυτικοί οργανισμοί: κύρια μορφή απέκκρισης η ουρία (θηλαστικά) Ουρικολυτικοί οργανισμοί: κύρια μορφή απέκκρισης το ουρικό οξύ (ερπετά/πτηνά)
Η ΤΥΧΗ ΤΩΝ ΣΚΕΛΕΤΩΝ ΑΝΘΡΑΚΑ ΜΕΤΑ ΤΗΝ ΑΠΑΜΙΝΩΣΗ ΤΩΝ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ Απέκκριση ή επαναχρησιμοποίηση ΝΗ3 ΑΜΙΝΟΞΕΑ ΣΚΕΛΕΤΟΙ ΑΝΘΡΑΚΑ Κετογενετικά αμινοξέα Γλυκογενετικά αμινοξέα Ακετυλο-CoA Ακετοακετυλο-CoA Φουμαρικό οξύ Οξαλοξικό οξύ α-κετογλουταρικό οξύ Πυροσταφυλικό οξύ Ηλεκτρυλο-CoA Σύνθεση κετονοσωμάτων Σύνθεση γλυκόζης
ΤΑ ΑΜΙΝΟΞΕΑ: ΠΡΟΔΡΟΜΕΣ ΟΥΣΙΕΣ ΑΛΛΩΝ ΟΥΣΙΩΝ 1. ΑΡΓΙΝΙΝΗ
2. ΤΡΥΠΤΟΦΑΝΗ
3. ΤΥΡΟΣΙΝΗ κατεχολαμίνες
4. ΦΑΙΝΥΛΟΑΛΑΝΙΝΗ ΟΔΟΣ ΦΑΙΝΥΛΟΠΡΟΠΑΝΟΕΙΔΩΝ: ΜΟΝΟ ΣΤΑ ΦΥΤΑ
5. ΓΛΥΚΙΝΗ
Σημείωμα Χρήσης Έργων Τρίτων (1/5) Το Έργο αυτό κάνει χρήση των ακόλουθων έργων: Εικόνες Εικόνα 1: Χιονισμένα βουνά. Φωτογραφικό αρχείο Γρ. Διαμαντίδη. Εικόνα 2: Αμπέλι. Φωτογραφικό αρχείο Γρ. Διαμαντίδη. Εικόνα 3: Σιτηρά. Φωτογραφικό αρχείο Γρ. Διαμαντίδη. Εικόνα 4: Τοπίο θάλασσα-βουνά. Φωτογραφικό αρχείο Γρ. Διαμαντίδη. Εικόνα 5: Μπλε-πράσινα άλγη (κυανοβακτήρια) στον κόλπο της Φιλανδίας. http://www.openlettersmonthly.com/sept08-water- world/
Σημείωμα Χρήσης Έργων Τρίτων (2/5) Εικόνα 6: Δομή κυανοβακτηρίων όπως φαίνεται στο μικροσκόπιο. http://www.earthlife.net/prokaryotes/cyano.html Εικόνα 7: Πλαγκτονικά κυανοβακτήρια. http://www.fytoplankton.cz/sbirka-sinic/show.php?show=14 Εικόνα 8: Σπιρουλίνα. http://felix7worldwater.blogspot.gr/2014/10/spirulina-il-cibo-del- futuro-che-viene_31.html Εικόνα 9: Κυανοβακτήρια (Nostoc). https://www.studyblue.com/notes/note/n/prokaryotes-eukaryotes- cyanobacteria-and-protist/deck/5783865 Εικόνα 10: Στρωματόλιθοι στην Αυστραλία. http://es.encydia.com/pt/Arqueano Εικόνα 11: Σχηματισμός οζιδίων σε ρίζες λόγω συμβιωτικής αζωτοδέσμευσης. http://slideplayer.es/slide/158931/
Σημείωμα Χρήσης Έργων Τρίτων (3/5) Εικόνα 12: Ψυχανθή (φασολιά). Φωτογραφικό αρχείο Γρ. Διαμαντίδη. Εικόνα 13: Ριζόβια. https://en.wikipedia.org/wiki/Rhizobia Εικόνα 14: Καλαμπόκι. Φωτογραφικό αρχείο Γρ. Διαμαντίδη. Εικόνα 15: Φτέρη azolla. http://cookislands.bishopmuseum.org/species.asp?id=5798 Εικόνα 16: Anabaena. http://wirausaha- kuliner.blogspot.gr/2011_01_01_archive.html Εικόνα 17: Azolla filiculoides (αριστερά) και Azolla pinnata (δεξιά). http://www.scienceinschool.org/2011/issue21/azolla
Σημείωμα Χρήσης Έργων Τρίτων (4/5) Εικόνα 18: Καλλιέργεια ρυζιού στην οποία εφαρμόστηκε βιολογικό λίπασμα με Azolla. http://megapib.nic.in/azolla.htm Εικόνα 19: Σκίτσο τοπίο στην εξοχή. Επεξεργασία Γρ. Διαμαντίδης.
Σημείωμα Χρήσης Έργων Τρίτων (5/5) Το Έργο αυτό κάνει χρήση των ακόλουθων έργων: Σχήματα Σχήμα 1: Κύκλος αζώτου. Επεξεργασία Γρ. Διαμαντίδης. Σχήμα 2: 1η αντίδραση ενσωμάτωσης αζώτου στην οργανική ύλη: σύνθεση γλουταμίνης. Επεξεργασία Γρ. Διαμαντίδης (Biovia draw). Σχήμα 3: 2η αντίδραση ενσωμάτωσης: σύνθεση γλουταμικού οξέος. Επεξεργασία Γρ. Διαμαντίδης (Biovia draw). Σχήμα 4: Σύνθεση οργανικών αζωτούχων ουσιών. Επεξεργασία Γρ. Διαμαντίδης (Biovia draw).
Σημείωμα Αναφοράς Copyright Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, Γρηγόριος Διαμαντίδης. «Βιοχημεία. Κύκλος αζώτου.». Έκδοση: 1.0. Θεσσαλονίκη 2014. Διαθέσιμο από τη δικτυακή διεύθυνση: https://opencourses.auth.gr/courses/OCRS508/.
Σημείωμα Αδειοδότησης Το παρόν υλικό διατίθεται με τους όρους της άδειας χρήσης Creative Commons Αναφορά - Παρόμοια Διανομή [1] ή μεταγενέστερη, Διεθνής Έκδοση. Εξαιρούνται τα αυτοτελή έργα τρίτων π.χ. φωτογραφίες, διαγράμματα κ.λ.π., τα οποία εμπεριέχονται σε αυτό και τα οποία αναφέρονται μαζί με τους όρους χρήσης τους στο «Σημείωμα Χρήσης Έργων Τρίτων». Ο δικαιούχος μπορεί να παρέχει στον αδειοδόχο ξεχωριστή άδεια να χρησιμοποιεί το έργο για εμπορική χρήση, εφόσον αυτό του ζητηθεί. [1] http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/
Επεξεργασία: Χρυσάνθη Χαρατσάρη Θεσσαλονίκη, Εαρινό εξάμηνο 2014-2015 Τέλος ενότητας Επεξεργασία: Χρυσάνθη Χαρατσάρη Θεσσαλονίκη, Εαρινό εξάμηνο 2014-2015
Σημειωματα
Διατήρηση Σημειωμάτων Οποιαδήποτε αναπαραγωγή ή διασκευή του υλικού θα πρέπει να συμπεριλαμβάνει: το Σημείωμα Αναφοράς το Σημείωμα Αδειοδότησης τη δήλωση Διατήρησης Σημειωμάτων το Σημείωμα Χρήσης Έργων Τρίτων (εφόσον υπάρχει) μαζί με τους συνοδευόμενους υπερσυνδέσμους.