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第 9 章 生物氧化 Biological Oxidation. 本章主要内容  生物氧化概述  ATP  氧化磷酸化  其他生物氧化系统.

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1 第 9 章 生物氧化 Biological Oxidation

2 本章主要内容  生物氧化概述  ATP  氧化磷酸化  其他生物氧化系统

3 1 生物氧化 ( Biological oxidation) 营养物质在动物机体内氧化,生成二氧化碳和水, 并有能量释放。这个过程在细胞中进行,宏观上表现 为呼吸作用,因此也将生物氧化称为组织氧化或细胞 氧化、组织呼吸或细胞呼吸。 不同于有机物质在体外的剧烈燃烧,伴随着大量 热能的释放,生物氧化在温和的条件下进行,能量缓 慢的释放。

4 动物机体能量的产生与转移与利用 营养物质经过生物氧化生成二氧化碳和水,在此过程中 释放能量。其中一部分以热的形式释放,另一部分被 “ 截获 ” 并储存到 ATP 分子中(使 ADP+Pi ATP, 即磷酸化),可 以作为有用功在各种生理活动,如肌肉收缩(机械能)、神 经传导(电能)、生物合成(化学能)、分泌吸收(渗透能) 中利用。 因此, ATP (三磷酸腺苷)被称为机体中通用的能量 货币。

5 线粒体 —— 细胞的动力站 生物氧化过程主要在线粒体的内膜上进行,内膜上分布着 许多的酶和电子传递体,构成两条呼吸链。内膜上结合的 颗粒(内膜粒子,或称基粒、三分体等)具有 ATP 合酶的 活性,称 F o F 1 ATPase 。

6 2 ATP (三磷酸腺苷) 2.1 ATP 的分子结构和高能磷酸键 ATP 等的分子中的焦 磷酸键在水解时或在 转移时,可释放很高 的能量,大于 30.56kJ/moL ,称高 能磷酸键。

7 表 9 ‑ 3 各种磷酸化合物的水解自由能 磷酸化合物 水解自由能 ΔG ( kJ/moL ) 磷酸烯醇式丙酮酸( PEP ) 氨基甲酰磷酸 乙酰基磷酸 磷酸肌酸( CP ) 焦磷酸( PPi ) ATP ( →ADP + Pi ) 葡萄糖 -1- 磷酸( G-1-P ) 葡萄糖 -6- 磷酸( G-6-P ) α- 磷酸甘油 高能磷酸化合物有转移其磷酰基的倾向, 形成较低能量的磷酸脂。 ATP 是磷酰基的传递体。 2.2 ATP 具有较高的磷酸基团转移势

8 2.3 ATP 以偶联反应的方式推动非自发的反应 例如,细胞中合成脂肪酸时有以下反应: 乙酰 CoA + CO 2 丙二酸单酰 CoA ΔG = kJ/moL ,不能自发进行。 乙酰 CoA 羧化酶(生物素为辅酶)催化以下反应: 1 . E- 生物素 + CO 2 + ATP +H 2 O E- 生物素 - CO 2 + ADP + P i ΔG = kJ/moL 2. E- 生物素 - CO 2 + 乙酰 CoA E- 生物素 + 丙二酸单酰 CoA ΔG = kJ/moL 总反应为: 乙酰 CoA + CO 2 + ATP +H 2 O 丙二酸单酰 CoA + ADP + P i ΔG = kJ/moL

9 2.4 ATP 的生成方式 1. 底物水平的磷酸化(回忆糖的分解代谢) 2. 氧化磷酸化 (oxydative phosphorylation ) 底物脱下的氢( 2H 2H + + 2e )经过呼吸链 ( respiratory chain) 或电子传递系统 ( electronic transport system ) 的传递最后交给氧, 并与之结合生成水。在此过程中, 氧化释放的部分能量以高能磷酸 键的形式储存在 ATP 分子中 ( ADP+Pi ATP ),这种氧化过程与磷酸化过程的偶联称为氧 化磷酸化 。这是需氧生物合成 ATP 的主要方式。

10 不需氧脱氢酶 辅酶 Q ( CoQ ,泛醌) 细胞色素( Cyt ) 铁硫复合物(又称铁硫中心, FeS ) 细胞色素 aa 3 ,即细胞色素 c 氧化酶 这些成分在呼吸链上以一定的顺序排列传递电子和氢,构 成电子传递系统( Electronic Transport System ) 3 呼吸链 ( respiratory chain) 3.1 呼吸链的组成成分

11 不需氧脱氢酶 底物脱下的氢交给氢或电子的传递体,而氧并不是氢的 直接受体。 举例 : 3- 磷酸甘油醛脱氢酶( NAD ) 异柠檬酸脱氢酶( NAD ) NADH-CoQ 还原酶( FMN ) 琥珀酸 -CoQ 还原酶( FAD ) CoQ- 细胞色素 c 还原酶( 铁卟啉辅基 )

12 辅酶 Q (泛醌, CoQ ) 脂溶性的小分子,通过氧化 / 还原(醌 / 酚)两种形式传递氢, 因此是递氢体。

13 细胞色素( Cytochrome, Cyt ) 细胞色素是一类含血红素的电子传递蛋白, Fe 原子处于血红 素环中央,借助化学价的变化( Fe ++ /Fe +++ )传递电子。 有十几种细胞色素,不同的细胞色素对特定波长的可见光 有不同的吸收。 Cyt c 和 c 1 的血红素与蛋白部分共价结合。 Cytaa 3 又称细胞色素 c 氧化酶, 处于呼吸链的末端, 既含 Fe 原 子,又有 Cu 原子,通过铜原子的化合价变化(在 +1 和 +2 之间) 最终将电子传递给氧。 Cytaa 3 可以被 CN - 和 CO 抑制。

14 细胞色素 c 的结构 Cyt c 和 c 1 的血红素与蛋白部分共价结合。

15 Fe-S 复合物 含硫的非血红素铁蛋白,也称铁硫中心,借助 Fe 化学价的 变化( Fe ++ /Fe +++ )传递电子。 Fe 与 4 个 Cys 的 S 相连 2FeS , 2Fe 分别与 2S 和 4 个 Cys 的 S 相连 4FeS , 4Fe 分别与 4S 和 4 个 Cys 的 S 相连

16 表 9 ‑ 1 呼吸链复合体 复合物 酶名称 亚 基 辅 基 Ⅰ NADH-Q 还原酶 39 FMN , FeS Ⅱ 琥珀酸 -Q 还原酶 4 FAD , FeS , 铁卟啉 Ⅲ Q- 细胞色素 c 还原酶 10 铁卟啉, FeS Ⅳ 细胞色素 c 氧化酶 13 铁卟啉, Cu 2+ 呼吸链含有 4 种复合体

17 3.2 NADH 呼吸链的组成 复合物 I ( NADH-CoQ 还原酶,含 FMN , Fe-S ) CoQ (泛醌) 复合物 III ( CoQ- 细胞色素 c 还原酶,含 Cytb 562 、 Cytb 566 , Fe-S , Cytc 1 ) Cytc 复合物 IV (细胞色素 c 氧化酶, Cyta,a 3 ,含 Cu A 、 Cu B )

18 3.3 FADH 呼吸链(琥珀酸呼吸链)的组成 复合物 II ( 琥珀酸 -Q 还原酶,含 FAD 、 Fe-S , Cytb 560 ) CoQ 复合物 III (同 NADH 呼吸链) Cytc 复合物 IV (同 NADH 呼吸链)

19 Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ Cytc Q NADH+H + NAD + 延胡索酸 琥珀酸 1/2O 2 +2H + H2OH2O 胞液侧 基质侧 线粒体内膜 e-e- e-e- e-e- e-e- e-e-

20 电子在呼吸链中的传递方式 (I) (II) (III)(IV)

21 NADH FMN ( FeS ) CoQ Cyt b ( FeS ) Cyt c 1 Cyt c O2O2 FADH ( FeS ) Cyt aa 3 两条呼吸链总结 琥珀酸 I II III IV

22 4 氧化磷酸化( oxidative phosphorylation ) 4.1 磷氧比( P/O ) 当电子在呼吸链传递消耗氧的同时,有无机磷酸( Pi )的消耗。消 耗 P 原子的摩尔数与 O 原子的摩尔数之比称为 P/O 比。 研究组织呼吸的实验显示 : NADH 呼吸链的 P/O 为 2.5 , FADH 呼吸链 的 P/O 为 1.5 。即在 NADH 呼吸链中,将一对电子传递给 O ,实现了 2.5 次 的磷酸化反应( ADP + Pi ATP ),而在 FADH 呼吸链只有 1.5 次. 4.2 ATP 的产生 推动 ADP 磷酸化形成 ATP 所需的标准自由能大约在 kJ/moL 。在 NADH 呼吸链上,在 NADH—CoQ , Cytb—c 1 和 Cytaa 3 —O 2 之间释放 的能量足以实现磷酸化。在 FADH 呼吸链,则在 Cytb—c 1 和 Cytaa 3 — O 2 之间。

23 电子的传递方向和释放的能量可能推动形成 ATP 的部位 kJ/moL kJ/moL kJ/moL

24 4.3 氧化磷酸化的机制 —— 化学渗透学说 --- 底物脱下的氢的一对电子通过 NADH 呼吸链传递给氧原子, 期间分别有 4 、 4 、 2 共 5 对质子从线粒体的基质转移到膜的间隙 中。呼吸链发挥了质子泵的作用。 --- 结果在线粒体内膜的两侧形成了质子的电化学梯度,积蓄 了很大的自由能。 --- 当质子顺着电化学梯度通过基粒返回到基质时,有自由能 的释放。释放的能量在内膜粒子的 ATP 合酶( F o F 1 ATPase )的 作用下,通过 ADP 的磷酸化生成 ATP 分子。

25 Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0F0 F1F1 Cyt c Q NADH+H + NAD + 延胡索酸 琥珀酸 H+H+ 1/2O 2 +2H + H2OH2O ADP+PiATP H+H+ H+H+ H+H+ 胞液侧 基质侧 化学渗透假说详细示意图

26 化学渗透学说( chemiosmotic hypothesis)

27 内膜粒子、基粒、 F o F 1 ATPase ( ATP 合酶), 现又称复合体 V 。 F 1 有 5 个亚基,有 ATP 合酶的活性, F o 有 4 个亚基, 镶嵌在线粒体的内膜上, 作为质子通道。

28 5 解偶联与氧化磷酸化的抑制 5.1 解偶联( uncoupling ) 使电子传递与 ATP 的生成(磷酸化)分离。解偶联剂破坏质子梯 度的形成,从而抑制 ATP 的生成,但不抑制电子的传递,因此电子 传递过程中生成的自由能转变为热能。如解偶联剂 2 , 4— 二硝基苯 酚( DNP )。 5.2 氧化磷酸化的抑制 抑制氧的利用,直接干扰 ATP 的生成。如 CN - 、 N 3 - 和 CO 抑制 Cyt a 3 将电子传递给氧,鱼藤酮抑制 NADH 还原酶将氢传递给 CoQ ,抗霉 素 A 阻止电子从 Cytb 传递到 c 1 。

29 6 NADH 从胞液转入线粒体的两种穿梭作用 在肝脏和心肌等组织 。

30 注意:通过该穿梭作用,胞液中的 NADH 转入到线粒体后 转变为 FADH ,进入琥珀酸呼吸链氧化。这解释了为什么 一摩尔 G 经过有氧氧化可能生成 30 或 32 摩尔的 ATP 。 在肌肉组织和大脑

31 7 非线粒体氧化 (在过氧化物酶体等) 7.1 需氧脱氢酶 催化底物脱下的氢不必通过呼吸链而直接以氧为受体的酶。 例如:氨基酸氧化酶,黄嘌呤氧化酶等,它们的辅基通常是黄素 核苷酸衍生物( FAD , FMN ),因此又称其黄素酶类。产物有 过氧化氢生成,后者可以由过氧化氢酶和过氧化物酶作用分解, 以消除其毒性。

32 7.2 过氧化物酶与过氧化氢酶 A 为细胞中的酚类、胺类

33 7.3 加氧酶 7.4 超氧化物歧化酶( SOD ) 例如 单加氧酶催化固醇类激素代谢的反应。 SOD 催化超氧离子自由基的歧化反应。

34 本章结束


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