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水稻根通气组织的 形成 和 控制 学生: 学生:孔 妤 导师: 导师:王 忠 教授 2006.10.21 植物生理专题讨论之一.

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1 水稻根通气组织的 形成 和 控制 学生: 学生:孔 妤 导师: 导师:王 忠 教授 植物生理专题讨论之一

2 引 言引 言 引 言引 言

3 PlateI 水稻植株内形成通联的气腔(叶、叶鞘、根) 1. 水稻叶鞘横切面,显示部分气腔 20×/0.40 ; 2. 水稻叶中脉横切面 40×/0.65 ; 3. 水 稻根伸长区横切面,显示皮层细胞不断收缩形成通气气腔 40×/ 基本概念

4 2. 通气组织的种类  一般认为, 湿地或非湿地植物的通气组织以溶生型 (lysigenous) 或裂生型 (schizogenous) 两种方式形成。 根内可能同时出现溶生型和裂生型通气组织两种。 3. 通气组织的功能 提供代谢所需氧气 调节根际氧化势 排泄有害代谢废气 参与根形态建成 Ae

5 我们的研究

6 1. 研究目标与内容 外界环境因子对通气组织形成的影响 水稻根发育中通气组织的形成过程 皮层细胞解体过程的超微结构观察 阐明水稻根通气组织的形成与 PCD 的关 系 阐明水稻根外皮层厚壁细胞发育对通气 组织结构的机械支持等作用 阐明诱导水稻根皮层细胞解体的因素

7 2.1 通气组织形成过程的研究方案 2. 研究方案 用扫描电镜观察根结构,并同步 测定观察区中的元素种类与含量 冰冻切片,组织化学法检定根细 胞成分和酶活性 树脂切片后,特异性染色,免疫 荧光观察显微结构 超薄切片结合免疫定位,用透射 电镜重点观察与物质转运的细胞 器如质膜、胞间连丝等超微结构 气培 水稻 水培 水稻

8 2.2 外界环境因素诱导通气组织形成的研究方案 观察氧气充足条件 下通气组织的发生 结果:根内不出现通气空腔,此时皮 层内部细胞呈辐射状排列,皮层外部 细胞呈六边形,存在较大的细胞间隙 结果:氧缺乏条件下,根内开始形成 通气组织。若用中性红染色根,中皮 层细胞变红可证明发生细胞退化死亡 结果:如果低 N 胁迫较空白溶液或高 磷溶液培养的水稻根系产生明显的通 气组织,说明低 N 促进通气组织发生 结果:如果低 P 胁迫较空白溶液或高磷 溶液培养的水稻根系产生明显的通气 组织,说明低 P 促进通气组织发生 比较不同水分状况 下通气组织形成 结果:如果淹水引起通气组织形成的 数量较干旱条件下的多,说明淹水导 致氧缺乏可诱导通气组织形成 观察氧气缺乏条件 下通气组织的发生 比较不同氮浓度下 通气组织形成情况 比较不同磷浓度下 通气组织形成情况

9 2.3 水稻根外皮层边缘厚壁细胞的研究方案 纤维素具有产生荧光特性,水稻根外皮层厚壁纤维组织可用荧 光显微镜观察,在紫外光激发下,水稻根外皮层厚壁细胞会发 出蓝绿色荧光。我们将分别种植不同基因型水稻材料,并进行 诱导和抑制通气组织形成处理,利用荧光显微装置观察与比较 不同基因和不同处理对根荧光结构的影响, 分析水稻根外皮层边 缘厚壁细胞发育与通气组织形成的关系。同时还探讨外皮层边 缘厚壁细胞的生理作用。

10 3.1 材料培养 3.2 不同处理的设置 不同乙烯利浓度处理 幼苗 不同磷浓度下设置高磷和低磷两种处理 移栽苗 不同氮浓度下设置高氮和低氮两种处理 不同介质培养 气培和水培 幼苗 不同地上部处理 移栽苗 3. 研究方法 粳稻 9516 种子根或大田秧苗不定根。

11 3.3 实验方法 荧光显微观察 水稻长至 8 天 制作石蜡切片 切取根段 荧光观察 前固定 后固定 脱水 置换 浸透 包埋 切片 TBO 染色 观察拍照 半薄切片观察 距离根尖每隔 10mm 取样

12 3.3.3 SOD 活性检测 参照王爱国等的方法。利用氮蓝四唑( NBT )的光化还原反应, 3ml 反应液中含核黄素 1.3μmol/L ,甲硫氨酸 131mmol/L , NBT63μmol/L 和 0.5mol/L , PH7.8 的 PBS 。 表层细胞死亡的估计和观察 对照片进行绘图, 观察降解形成空洞的面积占总皮层的面积比例, 用这些面积比例代表死亡的比例。 纤维素酶活性超微细胞化学定位 淹水 7d 后, 距离根尖 10mm 处以上部分开始取样固定,切取长约 1mm 的根段。纤维素酶活性超微细胞化学定位参照 Nessler 和 Mahlberg 的方法 ( 略有改动 ) 。

13 3.3.5 根轴孔隙度的测量 孔隙度的测量按下列程序进行: 蒸馏水抽真空 12h 注入耐热比重瓶 称重为 FW 根样置于比重瓶称重为 FB 将根样移入液闪瓶 抽真空到无气泡 根样返回比重瓶 称重为 FA 孔隙度计算公式: 孔隙度%= 100×[(FA-FB)/(FW+TW-FB)]

14 初步结果 初步结果 初步结果

15 1. 水稻根生长情况观察 表 1 不同天数粳稻 9516 根的生长情况 生长时间 ( h ) 根长平均值 ( mm ) 平均根数 (条) 根长最大值 ( mm ) ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±

16 根冠细胞处于根最先端,由薄 壁细胞组成 ( 图版 III-1) 。距离 根尖 3mm 根细胞形状为多面 体,排列紧密,胞间隙不明显, 细胞壁薄,细胞核大,细胞质 浓密,液泡很小,故其外观不 透明 ( 图版 III-2 , 3) 。距离根尖 5mm 以上细胞逐渐伸长,此 时根内结构初步呈现 ( 图版 III- 4) 。距离根尖 6mm 处根内形成 较为明显的结构,包括表皮、 皮层、中柱 ( 图版 III-5) 。距离 根尖 10mm 处细胞已停止分裂, 细胞质形成一薄层位于细胞的 边缘,故其外观透明而光滑 ( 图版 III-6 , 7) 。 PlateIII 水稻 根显微结构 (距根尖 10mm 处) 2. 通气组织形成过程观察

17 Plate Ⅳ 水稻根内通气组织形成过程中皮层薄壁细胞的变化过程 皮层薄壁细胞收缩 距离根尖 15mm 根皮层薄壁细胞开始变形(图版Ⅳ -5 ),先出现 在中皮层,接下来出现在周围的皮层细胞中,细胞不断收缩,收缩后仅留下残余细胞 壁(图版Ⅳ -6 )。根细胞的死亡过程呈现明显的辐射状趋势,这也是细胞中大多数胞 间连丝发生的方向。在初始细胞退化为最后的皮层残余物质过程中,可能有一种扩散 因子与之相联系。

18 水稻根外皮层边缘厚壁细胞的观察 水稻通气组织形成过程中厚壁边缘细胞显微观察 1 、 2 、 3 分别为普通光镜、荧光显微镜( A )、荧光显微镜( D )下所示的扬稻 6 号根横切 面显微照片,可清晰地观察到皮层厚壁细胞。

19 3. 乙烯利对种子根发生情况的影响 Plate Ⅴ 乙烯利对水稻根通气组织的影响 cm 2cm

20 表 2 不同浓度乙烯利对粳 9516 根发生数量和孔隙度的影响 乙烯利浓度 (mg/L) 平均根数 (条) 种子根平均长度 ( mm ) 新生不定根平均 长度( mm ) 孔隙度 (%) 乙烯利对粳稻 9516 根皮层通气组织的形成具有明显促进作用,诱 导根皮层细胞的死亡. 较高浓度的乙烯利溶液,抑制根侧根的发生, 但对通气组织仍起促进作用,根内几乎全部形成空腔 。

21 4. 低 P 、低 N 条件下通气组织形成情况 Plate Ⅵ. 不同浓度 P 、 N 处理下水稻根形态的比较 (4d 粳稻 9516 , 15mm 处 ) 低P低P低P低P 高P高P高P高P 低N低N低N低N 高N高N高N高N

22 4d d d 生长天数 高磷 低磷 4d d d 生长天数 高氮 低氮 不同磷水平下培养的水稻根孔隙度(%) 不同氮水平下培养的水稻根孔隙度(%)

23 种子根向下一直生长,侧根较少,根毛多。气培根有大量不定根发生,且 向外扩散, 表皮较水培根硬,干物质积累多,侧根较多。 5. 不同介质培养

24 表 4 地上部对粳稻 9516 不定根根长、根数及孔隙度的影响 处理 平均根数(条) 根长平均值( mm ) 孔隙度( % ) 去叶片 17.3± ± 去叶、茎 11.0± ± 完全株 19.9± ± 地上部对根内通气组织形成的影响

25 待解决问题

26  水稻根的通气组织是根皮层 发生细胞程序死亡 (PCD) 形成。 PCD 是细胞分化的最后阶段, 是由某些特定基因编码的 “ 死亡 程序 ” 控制的。通气组织的形成 包含薄壁细胞间隙扩大分离,根 皮层细胞的完全消退解离,内含 物逐渐撤离消失。纤维素酶及其 它细胞降解酶与根皮层细胞解体 相关联的假说是合理的。细胞溶 解酶的产生开始诱导细胞死亡, 细胞最终完全溶解,关于这方面 的研究值得重视。 1. 纤维素酶活性的探讨

27 2. 通气组织形成机理的探讨 前人以及我们的研究都指出通气组织形成与内外因素有关。通气组织形成过程 中的细胞死亡机制包括:纤维素酶、促进因子 ( 乙烯, Ca 2+, 冈田酸 ) 、相关潜 在酶(如木葡聚糖转葡萄糖苷酶 XET )等酶的诱导合成或活化;为检验 PCD 发生由环境因子还是植物激素乙烯启动提供了一种理想的模式体系。

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